视觉适应

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视觉适应视觉器官的感觉随外界亮度的刺激而变化的过程;有时也指这一过程达到的最终状态。视觉适应的机制包括视细胞神经活动的重新调整,瞳孔的变化及明视觉暗视觉功能的转换。由黑暗环境进入明亮环境,眼睛过渡到明视觉状态称为明适应,所需时间为几秒或几分钟。由明亮环境进入黑暗环境转换成暗视觉状态称为暗适应,这个过程约需要十几分钟到半小时。频繁的视觉适应会导致视觉迅速疲劳

由于视觉刺激物的持续作用,视分析器的感受性发生变化的现象。视觉适应可以引起感受性的提高(刺激物由强向弱过渡),也可以引起感受性的降低(刺激物由弱向弱过渡)。人所处的周围环境的变化是非常巨大的,从星光闪烁的星空到阳光明媚的白天之间和亮度相差数百万倍,如果没有视觉适应机制,人就不容易在变动着的环境中进行精细的视觉信息分析,对环境刺激的反应就会发生困难。所以,视觉器官的适应能力是动物在长期的生存斗争中,通过不断和环境相互作用形成并固定下来的,具有重要的生物学意义。在人类的劳动生产活动中,许多场合同样要考虑到视觉适应问题。比如,车间里的照明布置必须考虑到工作范围照明的差异,以免由于视觉适应上的困难影响产品质量。在交通运输业中,夜间驾驶室照明通常与外间路面的照明度有比较大的差异,必须研究如何使视觉适应进行得更快更好。

一、光适应

人刚从暗处走到亮处的时候,最初的一瞬间会感到强光耀眼发眩,眼睛睁不开,什么都看不清楚,要过几秒钟才能恢复正常,这就是光适应现象。光适应是视觉器官对强光的感受性下降的过程,光适应与集中分布在视网膜中央凹锥体细胞关系非常密切,只要环境中光照亮度超过每平方米-3烛光,视锥细胞就会被激活。光适应的过程一般比较迅速,由于所用的测定方法不同,得到的结果也不尽相同。但是,一般说来,在最初半分钟内感受性下降很快,以后适应的速度有所减速慢,2-3分钟内即可达到稳定水平。

二、暗适应

人刚从亮处走进暗室的时候,开始什么也看不见,经过相当长时间,视觉才恢复,这就是暗适应的过程。暗适应的裨是由于光刺激由强到弱的变化,使眼睛的感受性相应地发生由低到高的变化。典型的暗适应实验是在暗室中先让被试注视一个数十米朗伯亮度的均匀的白色屏幕的中心几分钟,使之达到高度的光适应,然后关闭适应光,再用不同亮度的测试光来确定其暗适应进程,测试的目的是找出作为在黑暗中的持续时间的函数的视觉绝对阈限

暗适应曲线由两个部分组成,中间由一个“纽结”作为过渡桥梁。曲线的第一部分来自视锥细胞,因为它是测量色光引起中央凹感光细胞反应获得的结果。相比之下,视杆细胞对长波光则没有视锥细胞敏感,红光起了保护视杆细胞不产生光适应的作用。当红色测试光超出了明视部分时,阈限便不再降低,所以曲线在纽结以后的第二部分是需求量视杆细胞活动的结果。经过长时间的暗适应以后,人的视觉会变得非常敏感,在最优条件下,甚至可以看见仅含100个光量子的闪光。

暗适应最惊人的一个现象是中央凹盲点。当我们直接看一个很微弱的测试光点或星星时,很难看见它们,因为中央凹没有感光性较好的视杆感受器。而当我们用中央凹以外的区域去看时,便能比较有效地看见微光下的物体,因为这里的视杆细胞密度最大。用中央凹以外的区域去看东西是业余天文学家、夜间外出执行任务的人们必须掌握的一种技术。

暗适应的另一种效应是“光色距”,这里,间距指明视与暗视之间的垂直距离。对于任何给定波长的光来说,暗视觉(视杆细胞)感受性都高于明视觉(视锥细胞)感受性。尤其当波长在600毫微米以下时,暗视觉感受性更高得多。因此,一个很弱的光,就能超过已暗适应了的视杆细胞的阈限,而光必须升到很高的水平,才能达到视杆细胞的阈限。在这两个阈限之间,光是无色的,但是,只要光强达到了视锥细胞的阈限,光便能显出适当的颜色。从无色光到色光的距离对光谱上绝大多数波长的光都是存在的,但是,对于波长较长的光来说,这个距离较小,并逐渐趋于消失。因此,对波长在650毫微米以上的光来说,只要眼睛看得见,就能被看成是红色的。

在暗视觉中还有一种叫作“浦肯野树”的现象,即人能看到自己的视网膜血管,这些血管是给视网膜神经结构供血的。当把一个小的点光源放在眼前时,这些血管的清晰影子将或多或少地落到视杆细胞和视锥细胞上,显现出生动的“树”的图像。它的细胞和树叉代表玻璃体液和视网膜之间粗细不同的血管,树干在血管进入眼睛的盲点处。

三、视觉适应的生理基础

已经知道了若干视觉适应现象,现在要问适应发生的大脑里还是眼睛里?它们是来自神经调节过程还是光化学过程?

在视杆细胞外段的各层中,排列着一种叫视紫红质的光敏实体,可在光的作用下漂白,这是视杆细胞暗适应和光适应的光化学基础。因此,有人下结论说,光适应等同于用漂白来减低视紫红质的浓度,而暗适应则是在无光的条件下重新合成视紫红质。于是,任何给定的适应水平都代表着漂白和恢复反应之间的一种稳定的平衡状态。在任何给定的光感受器中,这个平衡状态都将因落在它上面的光量的增减而被破坏,视觉兴奋就与平衡被破坏的程度成比例。

上述的传统观点到20世纪40—50年代已不再被人们接受了。克劳福特等人指出,很大的阈限变化可能是神经性的而不是光化学反应性的,因为它们可以在适应光呈现或消失后不足100微秒的时间内发生。有一种视网膜“贮存处”的假说认为,适应是由一种神经反馈来调节的,这种反馈发生在当高强度的光使大多数感受器都把信号传送到一个神经调节中心或贮存处的时候。如果眼睛受到一个高强度的光刺激,感受器发出非常强的信号,同时光化学变化也进行得相当强而有力。刺激光熄灭后,信号并不马上停止,感受器发出信号到神经贮存处,使贮存处维持一个相对较高的活动状态,抑制对测试光的反应,直至恢复过程使感受器达到它们的暗适应平衡水平,停止把反馈信号传 送到神经贮存处

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