组织学/造血干细胞和造血细胞

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血细胞发生是造血干细胞增殖分化直至成为各种成熟血细胞的过程。造血干细胞(hemoplietic stem cell)是生成各种血细胞的原始细胞,又称多能干细胞(multipotentialstem cell)。造血干细胞在一定的微环境和某些因素的调节下,增殖分化为各类血细胞的祖细胞,称造血祖细胞(hemopoieticprogenitor),它也是一种相当原始的具有增殖能力的细胞,但已失去多向分化能力,只能向一个或几个血细胞系定向增殖分化,故也称定向干细胞(committed stem cell)。

1.造血干细胞 造血干细胞起源于人胚(受精后第2周末)的卵黄囊血岛;当胚体建立循环后,造血干细胞经血流迁入胚肝。第3~6月的胎儿肝是主要的造血器官,含造血干细胞较多,近年应用分离的胎肝造血细胞治疗再生障碍性贫血血液病患者。出生后,造血干细胞主要存在于红骨髓,约占骨髓有核细胞的0.5%,其次是脾和淋巴结,外周血中也有极少量。关于造血干细胞的形态结构,至今尚无定论,多数学者认为类似小淋巴细胞,直径7~9μm,胞质内除大量游离核糖体和少量线粒体外,无其他细胞器

造血干细胞的基本特性是:①有很强潜能,在一定条件下能反复分裂,大量增殖;但在一般生理状态下,多数细胞处于G0期静止状态。②有多向分化能力,在一些因素的作用下能分化形成不同的祖细胞。③有自我复制能力,即细胞分裂后的子代细胞仍具原有特征,故造血干细胞可终身保持恒定的数量。

造血干细胞学说是60年代初提出的,此后为大量实验证实,是血细胞发生学领域的重大成就。造血干细胞最初是用小鼠脾集落生成实验证实的。实验是将小鼠骨髓细胞悬液输给受致死量射线照射的同系小鼠,使后者重新获得造血能力而免于死亡。重建造血的原因是脾内出现许多小结节状造血灶,称为脾集落(spleen colony)(图5-10)。脾集落内含有红细胞系粒细胞系、巨核细胞系或三者混合存在。如将脾集落细胞分离后再输给另外的致死量射线照射的同系小鼠,仍能发生多个脾集落,并重建造血。脾集落生成数与输入的骨髓细胞数或脾集落细胞数成正比关系,表明骨髓中有一类能重建造血的原始血细胞。为确定一个脾集落的细胞是否起源于同一个原始血细胞,又将移植细胞经照射后出现畸变染色体,以此作为辨认血细胞发生来源的标志。将此种带标志的细胞输给受照射的小鼠,结果发现,每个脾集落中的所有细胞均具有这种相同的畸变染色体,表明每个集落的细胞是来自一个原始血细胞。每个脾集落为一个克隆(clone),称为脾集落生成单位(colony forming unit,CFU-S),它代表一个造血干细胞。近年还发现,造血干细胞中存在不同分化等级的细胞群体,如髓性造血干细胞可分化为红细胞系、粒细胞巨噬细胞系、巨核细胞系造血祖细胞;淋巴造血干细胞可分化为各种淋巴细胞(彩图5-11)。

小鼠脾集落实验


图5-10 小鼠脾集落实验

血细胞发生


图5-11 血细胞发生

人造血干细胞的存在也有一些间接依据。如慢性粒细胞性白血病患者的红细胞系、粒细胞系和巨核细胞系均具有Ph′畸变染色体,由此推测这三种细胞来自共同的干细胞;又如人骨髓细胞体外培养,出现混合性细胞集落,也表明造血干细胞的存在。

2.造血祖细胞由造血干细胞分化为几种不同的造血祖细胞,它们进而再分别分化为形态可辨认的各种幼稚血细胞(图5-11)。造血祖细胞的增殖能力有限,它们依靠造血干细胞的增殖来补充。造血祖细胞可用体外培养的细胞集落法测定。在不同的集落刺激因子(colony stimulating factor,CSF)作用下,可分别出现不同的血细胞集落,目前已确认的造血祖细胞有:①红细胞系造血祖细胞,必需在红细胞生成素(erythropoietin,EPO,由肾等产生)作用下才能形成红细胞集落,又称红细胞集落生成单位(CFU-E)。②中性粒细胞巨噬细胞系造血祖细胞,需在粒细胞生成素(granulopoietin,由巨噬细胞产生)作用下形成该种细胞的集落,又称粒细胞巨噬细胞系集落生成单位(CFU-GM)。③巨核细胞系造血祖细胞,需在血小板生成素(thrombopoietin)作用下形成巨核细胞集落,又称巨核细胞系集落生成单位(CFU-M)。其在细胞的造血祖细胞的存在,目前尚无确切实验结果。

32 骨髓的结构 | 血细胞发生过程的形态演变 32
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