组织学/神经纤维和神经

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(一)神经纤维

神经纤维(nerve fiber)是由神经元的长轴突外包胶质细胞所组成。包裹中枢神经纤维轴突的胶质细胞是少突胶质细胞,包裹周围神经纤维轴突的是施万细胞。根据包裹轴突的胶质细胞是否形成髓鞘(myelin sheath),神经纤维可分有髓神经纤维(myelinated fiber)和无髓神经纤维(unmyelinated nerve fiber)(图7-15)。神经纤维主要构成中枢神经系统白质周围神经系统脑神经脊神经植物神经

1.有髓神经纤维

(1)周围神经系统的有髓神经纤维:这种神经纤维的轴突,除起始段和终末外均包有髓鞘(图7-2,7-3)。髓鞘分成许多节段,各节段间的缩窄部称郎氏结(Ranvier node)。轴突的侧支均自郎氏结处发出。相邻两个郎氏结之间的一段称结间体(internode)。轴突越粗,其髓鞘也越厚,结间体也越长。每一结间体的髓鞘是由一个施万细胞的胞膜融合,并呈同心圆状包卷轴突而形成的,电镜下呈明暗相间的同心状板层(图7-16,7-17)。髓鞘的化学成分主要是类脂和蛋白质,称髓磷脂(myelin)。髓磷脂中类脂含量很高,约占80%,故新鲜髓鞘呈闪亮的白色,但在常规染色标本上,因类脂被溶解,仅见残留的网状蛋白质(图7-15)。若标本用锇酸固定和染色,髓磷脂保存,髓鞘呈黑色,在其纵切面上常见一些漏斗型的斜裂,称施-兰切迹(Schmidt-Lantermann incisure)(图7-15)。

周围神经纤维


图7-15 周围神经纤维

(1)神经铺片示有髓和无髓神经纤维

(2)锇酸固定染色示髓鞘与施兰切迹

(3)银染法示郎氏结

施万细胞的胞核呈长卵圆形,其长轴与轴突平行,核周有少量胞质。由于施万细胞包在轴突的外面,故又称神经膜细胞(neurilemmal cell),它的外面包有一层基膜。施万细胞最外面的一层胞膜与基膜一起往往又称神经膜(neurilemma),光镜下可见此膜。

髓鞘的形成:在有髓神经纤维发生中,伴随轴突一起生长的施万细胞表面凹陷成一纵沟,轴突位于纵沟内,沟缘的胞膜相贴形成轴突系膜(mesaxon)。轴突系膜不断伸长并反复包卷轴突,把胞质挤至细胞的内、外边缘及两端(即靠近郎氏结处),从而形成许多同心圆的螺旋膜板层,即为髓鞘(图7-16,7-17)。故髓鞘乃成自施万细胞的胞膜,属施万细胞的一部分。施万细胞的胞质除见于细胞的外、内边缘和两端外,还见于髓鞘板层内的施-兰切迹。该切迹构成螺旋形的胞质通道,并与细胞外、内边缘的胞质相通。

周围神经纤维髓鞘形成及鞭超微结构模式图


图7-16 周围神经纤维髓鞘形成及鞭超微结构模式图

(1)(2)(3)髓鞘发生过程(4)有髓神经纤维超微结构

(5)无髓神经纤维超微结构

人有髓神经纤维髓鞘电镜像


图7-17 人有髓神经纤维髓鞘电镜像×40000(中山医科大学张爱华供图)

(2)中枢神经系统的有髓神经纤维:其结构基本与周围神经系统的有髓神经纤维相同,不同的是它的髓鞘不是施万细胞,而是由少突胶质细胞突起末端的扁平薄膜包卷轴突而形成。一个少突胶质细胞有多个突起可分别包卷多个轴突,其胞体位于神经纤维之间(图7-18)。其次是中枢有髓神经的外表面没有基膜包裹,髓鞘内亦无施-兰切迹。

有髓神经的轴膜兴奋是呈跳跃式传导的,故传导速度快。

有髓神经纤维的髓鞘,因含高浓度类脂而具嫌水性,它不容带离子的水溶液通过而起绝缘作用。有髓神经纤维轴突的轴膜,除轴突起始段和轴突终末外,只有在郎氏结处才暴露于细胞外环境。其余大部分的轴膜均被髓鞘包裹。由于髓鞘的电阻比轴膜高得多,而电容却很低,通过轴突的电流只能使郎氏结处的轴膜去极化而产生兴奋。所以,从轴突起始段产生的神经冲动动作电位)的传导,是通过郎氏结处的轴膜进行的,即从一个郎氏结跳到下一个郎氏结,呈快速的跳跃式传导。故而,结间体越长,跳跃的距离也越大,传导速度也就越快。

2.无髓神经纤维

(1)周围神经系统的无髓神经纤维:由较细的轴突和包在它外面的施万细胞组成。施万细胞沿着轴突一个接一个地连接成连续的鞘,但不形成髓鞘,故无郎氏结;而且一个施万细胞可包裹许多条轴突(图7-16,7-19)。施万细胞外面亦有基膜。

少突胶质细胞与中枢有髓神经纤维关系模式图


图 7-18 少突胶质细胞与中枢有髓神经纤维关系模式图

大鼠无髓神经纤维横切电镜像


图7-19 大鼠无髓神经纤维横切电镜像×45000

A轴突,S施万细胞,C胶原原纤维

白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图)

(2)中枢神经系统的无髓神经纤维:轴突外面没有任何鞘膜,因此是裸露的轴突,它们与有髓神经纤维混杂在一起。在一些脑区,它们可被星形胶质细胞的突起分隔成束。

无髓神经纤维因无髓鞘和郎区结,电流通过轴膜是沿着轴突连续传导的,故其传导速度比有髓神经纤维慢得多。

(二)神经

周围神经系统的神经纤维集合在起,构成神经(nerve),分布到全身各器官和组织。一条神经内可以只含有感觉(传入)神经纤维或运动(传出)神经纤维,但大多数神经是同时含有感觉、运动和植物神经纤维的。在结构上,多数神经同时含有髓和无髓两种神经纤维。由于有髓神经纤维的髓鞘含髓磷脂,故神经通常呈白色。

包裹在神经外面的致密结缔组织神经外膜(epineurium)。神经内的神经纤维,又被结缔组织分隔成大小不等的神经纤维束,包裹每束神经纤维的结缔组织称神经束膜(perineurium)(图7-20)。神经束膜的外层是结缔组织,内层则由多层的扁平上皮细胞组成,称神经束膜上皮(perineural epithelium),上皮细胞之间有紧密连接,每层上皮都有基障进入神经内部。神经纤维束内的每条神经纤维又有薄层疏松结缔组织包裹,称神经内膜(endoneurium)。神经内的血管较丰富,神经外膜内的纵行血管发出分支进入神经束膜,进而在神经内膜形成毛细血管网。神经内膜亦含有淋巴管

坐骨神经横切,示神经外膜、神经束膜与神经内膜


图7-20 坐骨神经横切,示神经外膜、神经束膜与神经内膜

32 神经胶质细胞 | 神经末梢 32
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