生理学/骨骼肌细胞的微细结构

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骨骼肌细胞在结构上最突出之点,是含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统,且其排列高度规则有序。肌细胞是体内耗能作功,完成机体多种机械运动的功能单位。

(一)肌原纤维和肌小节

每个肌纤维含有大量直径1~2μm的纤维状结构,称为肌原纤维,它们平行排列,纵贯肌纤维全长,在一个细胞中可达上千条之多(图2-20)。每条肌原纤维的全长都呈现规则的明、暗交替,分别称为明带和暗带;而且在平行的各肌原纤维之间,明带和暗带又都分布在同一水平上;暗带的长度比较固定,不论肌肉处于静止、受到被动牵拉或进行收缩时,它都保持1.5μm的长度;在暗带中央,有一段相对透明的区域,称为H带,它的长度随肌肉所处状态的不同而有变化;在H带中央亦即整个暗带的中央,又有一条横向的暗线,称为M线。明带的长度是可变的,它在肌肉安静时较长,并且在一定范围内可因肌肉所受的被牵引而变长;但明带在肌肉收缩时可变短。明带中央也有一条横向的暗线,称为z线(或z盘)。目前已经肯定,肌原纤维上每一段位于两条z线之间的区域,是肌肉收缩和舒张的最基本单位,它包含一个位于中间部分的暗带和两侧各1/2的明带,合称为肌小节(sarcomere)。由于明带的长度可变,肌小节的长度在不同情况下可变动于1.5~3.5μm之间;通常在体骨骼肌安静时肌小节的长度约为2.0~2.2μm。

骨骼肌细胞的肌原纤维和肌管系统


图2-20 骨骼肌细胞的肌原纤维和肌管系统

注意肌小节能的组成和不同部位肌小节横断布粗、细肌丝的几何排列

用X-线衍射等更精密的方法进一步发现,肌小节的明带和暗带包含有更细的、平行排列的丝状结构,称为肌丝。暗带中含有的肌丝较粗,直径约10nm,称为粗肌丝,其长度与暗带相同;实际上暗带的形成就是由于粗肌丝的存在,M线则是把成束的粗肌丝固定在一定位置的某种结构。明带中的肌丝较细,直径约5nm,称为细肌丝;它们由z线结构向两侧明带伸出,每侧的长度都是1.0nm,它的游离端在肌小节总长度小于3.5nm的情况下,必然有一段要伸入暗带,和粗肌丝处于交错和重叠的状态;如果由两侧z线伸入暗带的细肌丝未能相遇而隔有一段距离,这就形成了H带。肌肉被拉长时,肌小节长度增大,这时细肌丝由暗带重叠区拉出,使明带长度增大,H带也相应地增大(图2-20,下)。

粗、细肌丝相互重叠时,在空间上也呈现规则排列,这可从肌原纤维的横断面上看出。图2-20下方表示在肌小节的不同位置将肌原纤维横节时,断面上所能看到的两种肌丝的分布情况。在通过明带的横断面上只有细肌丝,它们的所在位置相当于一个正六边形的各顶点;在通过H带的横断面上只有粗肌丝,它们都处于正三边形的各顶点上;而在H带两侧的暗带的横断面上,则可看到粗、细肌丝交错存在的情况,这里,每一条粗肌丝正处在以六条细肌丝为顶点的正六边形的中央,而这就为收缩时粗细肌丝之间的相互作用准备了条件。

(二)肌管系统

肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构,由来源和功能都不相同的两组独立的管道系统组成。一部分肌管的走行方向和肌原纤维相垂直,称为横管系统或称T管,是由肌细胞的表面膜向内凹入而形成;它们穿行在肌原纤维之间,并在z线水平(有些动物是在暗带和明带衔接处的水平)形成环绕肌原纤维的管道;它们相互交通,管腔通过肌膜凹入处的小孔与细胞外液相通。将标记物加入到细胞的浸浴液中,这些物质可以很快在每一条环绕肌小节的横管系统中出现,但不能进入肌浆肌浆网中去。肌原纤维周围还有另一组肌管系统,就是肌浆网,它们的走行方向和肌小节平行,称为纵管系统或称为L管;纵管系统或肌浆网主要包绕每个肌小节的中间部分,这是一些相互沟通的管道,但是在接近肌小节两端的横管时管腔出现膨大,称为终末池,它使纵管以较大的面积和横管相靠近。每一横管和来自两侧肌小节的纵管终末池,构成了三联管结构(图2-20,上)。据研究,横管和纵管的膜在三联管结构处并不接触,中间尚隔有约12nm的间隙,说明两组管道的内腔并不直接沟通,但这样的结构显然有利于细胞内外之间某种形式的信息传递。目前普遍承认的看法是,横管系统的作用是将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电变化沿T管膜传入细胞内部,肌浆网和终末池的作用是通过对钙离子的贮存、释放和再积聚,触发肌小节的收缩和舒张;而三联管结构是把肌细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程衔接或耦联起来的关键部位。

32 神经-骨骼肌接头处的兴奋传递 | 骨骼肌的收缩机制和兴奋-收缩耦联 32
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