生理学/组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变化

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体内不同组织具有不同的兴奋性;而且同一组织在不同生理病理情况下,强环境中离子成分特别是钙离子、酸碱度、温度的改变,以及存在着特殊毒物或药物等情况,都可以引起兴奋性的改变。但一个普遍存在于各种可兴奋细胞的现象是,在细胞接受一次刺激而出现兴奋的当时和以后的一个短时间内,它们的兴奋性将经历一系列有次序的变化,然后才恢复正常。这一特性说明,在细胞或组织接受连续刺激时,有可能由于它们接受前一刺激而改变了对后来刺激的反应能力,因而是一个有重要功能意义的生理现象。

为了示证这一特性,可以让两个刺激连续作用于组织,这时让第一个刺激的强度相当于阈强度,以便使它能引起组织兴奋,并以此阈强度的值作为该组织兴奋性的“正常”对照值;对于第二个刺激,在实验中要能任意地选定它们和第一刺激的间隔,并且可以按需要改变它们的强度。这样,可以检查组织在因第一个刺激后的不同时间内,接受新刺激的能力是否发生了改变。实验证明,在组织接受前面一个刺激而兴奋后一个较短的时间内,无论再受到多么强大的刺激,都不能再产生兴奋;即在这一时期内出现的任何刺激均“无效”;这一段时期,称为绝对不应期。在绝对不应期之后,第二个刺激有可能引起新的兴奋,但使用的刺激强度必须大于该组织正常的阈强度;这个时期称为相对不应期。上述绝对和相对不应期的存在,反映出组织在一次兴奋后所经历的兴奋性改变的主要过程;即在绝对不应期内,由于阈强度成为无限大,故此时的兴奋性可认为下降到零;在相对不应期内,兴奋性逐渐恢复,但仍低于正常值,此时需使用超过对照阈强度的刺激强度,才能引起组织的兴奋;到相对不应期结束时,兴奋性才逐渐恢复到正常。用更精密的实验发现,在相对不应期内之后,组织还经历了一段兴奋性先是轻度增高,继而又低于正常的时期,分别称为超常期低常期。以上各期的长短,在不同细胞可以有很大差异;一般绝对不应期较短,相当于或略短于前一刺激在该细胞引起的动作电位主要部分的持续时间,如它在神经纤维骨骼肌只有0.5~2.0ms左右,在心肌细胞可达200~400ms;其他各期的长短变化较大,易受代谢和温度等因素的影响。在神经纤维,相对不应期约持续数毫秒,超常期和低常期可达30~50ms。

组织在每次兴奋后都要发生一系列兴奋性的改变,如果在这期间组织受到新的刺激,它的反应能力将异于“正常”。既然绝对不应期的持续时间相当于前次刺激所引起的动作电位主要部分的持续时间,那么在已有动作电位存在的时期就不可能产生新的兴奋或动作电位,亦即细胞即便受到连续的快速刺激,也不会出现两次动作电位在同一部位重合的现象;由于同样的理由,不论细胞受到频率多么高的连续刺激,它在这一细胞所能引起的兴奋或动作电位的次数,总不会超过某一个最大值;因为落于前一刺激所产生的绝对不应期内的后续刺激将“无效”,因此这个最大值理论上不可能超过该细胞和组织的绝对不应期的倒数。例如,蛙的有髓神经纤维的绝对不应期或动作电位的持续时间约为2ms,那么此纤维每秒钟内所能产生的动作电位的次数不可能超过500;实际上神经纤维在体内自然情况下所能产生和传导神经冲动的频率,远远低于它们理论上可能达到的最大值。

32 刺激引起兴奋的条件和阈刺激 | 细胞的生物电现象及其产生机制 32
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