生理学/刺激引起兴奋的条件和阈刺激

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具有兴奋性的组织和细胞,并不对任何程度的刺激都能表现兴奋或出现动作电位。刺激可以泛指细胞所处环境因素的任何改变;亦即各种能量形式的理化因素的改变,都可能对细胞构成刺激。但实验表明,刺激要引起组织细胞发生兴奋,必须在以下三个参数达到某一临界值:刺激的强度、刺激的持续时间以及刺激强度对于时间的变化率(即强度对时间的微分);不仅如此,这三个参数对于引起某一组织和细胞的兴奋并不是一个固定值,它们存在着相互影响的关系。在实验室中,常用各种形式的电刺激作为人工刺激,用来观察和分析神经或各种肌肉组织的兴奋性,度量兴奋性在不同情况下的改变。这是因为电刺激可以方便地由各种电仪器(如电脉冲和方波发生器等)获得,它们的强度、作用时间和强度-时间变化率可以容易地控制和改变;并且在一般情况下,能够引起组织兴奋的电刺激并不造成组织损伤,因而可以重复使用。

为了说明刺激的各参数之间的相互关系,可以先将其中一个参数固定于某一数值,然后观察其余两个的相互影响。例如,当使用方波刺激时,由于不同大小和持续时间的方波上升支都以同样极快的增加速率达到某一预定的强度值,因而可以认为上述第三个参数是固定不变的,而每一方波电刺激能否引起兴奋,就只决定于它所达到的强度和持续的时间了。在神经和肌组织进行的实验表明,在强度-时间变化率保持不变的情况下,在一定的范围内,引起组织兴奋所需的最小刺激强度,与这一刺激所持续的时间呈反变的关系;这就是说,当刺激的强度较大时,它只需持续较短的时间就足以引进组织的兴奋,而当刺激的强度较弱时,这个刺激就必须持续较长的时间才能引起组织的兴奋。但这个关系只是当所用强度或时间在一定限度内改变时是如此。如果将所用的刺激强度减小到某一数值时,则这个刺激不论持续多么长也不会引起组织兴奋;与此相对应,如果刺激持续时间逐资助缩短时,最后也会达到一个临界值,即在刺激持续时间小于这个值的情况下,无论使用多么大的强度,也不能引起组织的兴奋。

上述情况给比较不同组织的兴奋性高低或测量同一组织在不同生理病理情况下的兴奋性改变时造成了许多困难。如果不仔细思考,可以认为那些用较小的刺激强度就能兴奋的组织具有较高的兴奋性;据上述,这个强度小的程度,还要决定这个刺激的持续时间和它的强度-时间变化率。因此,简单地用刺激强度这一个参数表示不同组织兴奋性的高低或同一组织兴奋性的波动,就必须使所用刺激的持续时间和强度-时间变化率固定某一(应是中等程度的)数值;这样,才能把引起组织兴奋、即产生动作电位所需的最小刺激强度,作为衡量组织兴奋性高低的指标;这个刺激强度称为阈强度或阈刺激,简称阈值(threshold)。强度小于阈值的刺激,称为阈下刺激;阈下刺激不能引起兴奋或动作电位,但并非对组织细胞不产生任何影响。

32 兴奋性和兴奋含义及其变迁 | 组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变化 32
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