生理学/心肌的传导性和心脏内兴奋的传导

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心肌在功能上是一种合胞体心肌细胞膜的任何部位产生的兴奋不但可以沿整个细胞膜传播,并且可以通过闰盘传递到另一个心肌细胞,从而引起整块心肌的兴奋和收缩。动作电位沿细胞膜传播的速度可作为衡量传导性的指标。

1.心脏内兴奋传播的途径和特点 正常情况下窦房结发出的兴奋通过心房肌传播到整个右心房左心房,尤其是沿着心房肌组成的“优势传导通路”迅速传到房室交界区,经房室束和左、右束支传到浦肯野纤维网,引起心室肌兴奋,再直接通过心室肌将兴奋由内膜侧向外膜侧心室肌扩布,引起整个心室兴奋。由于各种心肌细胞的传导性高低不等,兴奋在心脏各个部分传播的速度是不相同的。在心房,一般心房肌的传导速度较慢(约为0.4m/s),而“优势传导通路”的传导速度较快,窦房结的兴奋可以沿着这些通路很快传播到房室交界区。在心室,心室肌的传导速度约为1m/s,而心室内传导组织的传导性却高得多,末梢浦肯野纤维传导速度可达4m/s,而且它呈网状分布于心室壁,这样,由房室交界传入心室的兴奋就沿着高速传导的浦肯野纤维网迅速而广泛地向左右两侧心室壁传导。很明显,这种多方位的快速传导对于保持心室的同步收缩是十分重要的。房室交界区细胞的传导性很低,其中又以结区最低,传导速度仅0.02m/s。房室交界是正常时兴奋由心房进入心室的唯一通道,交界区这种缓慢传导使兴奋在这里延搁一段时间(称房-室延搁)才向心室传播,从而可以使心室在心房收缩完毕之后才开始收缩,不致于产生房室收缩重叠的现象。可以看出,心脏内兴奋传播途径的特点和传导速度的不一致性,对于心脏各部分有次序地、协调地进行收缩活动,具有十分重要的意义。

2.决定和影响传导性的因素 心肌的传导性取决于心肌细胞某些结构特点和电生理特性。

(1)结构因素:细胞直径与细胞内电阻呈反变关系,直径小的细胞内电阻大,产生的局部电流小于粗大的细胞,兴奋传导速度也较后者缓慢。心房肌、心室肌和浦肯野细胞的直径大于窦房结和房室交界细胞,其中,末梢浦肯野细胞的直径最大(在某些动物,直径可达70μm),兴奋传导速度最快;窦房结细胞直径很小(约5-10μm),传导速度很慢;而结区细胞直径更小,传导速度也最慢。

在机体生命过程中,心肌细胞直径不会突然发生明显的变化,因此,它只是决定传导性的一个比较固定的因素,对于各种生理或某些病理情况下心肌传导性的变化,不起重要作用。

(2)生理因素:心肌细胞的电生理特性是决定和影响心肌传导性的主要因素。与其它可兴奋细胞相同,心肌细胞兴奋的传播也是通过形成局部电流而实现的(参看第二章)。因此,可以从局部电流的形成和邻近未兴奋部位膜的兴奋性这两方面来分析影响传导性的因素。这两方面因素是密切相关联的,为了方便才分别叙述。

动作电位0期除极的速度和幅度局部电流是兴奋部位膜0期去极所引起的,0期去极的速度愈快,局部电流的形成也就愈快,很快就促使邻近未兴奋部位膜去极达到阈电位水平,故兴奋传导愈快。另一方面,0期去极幅度愈大,兴奋和未兴奋部位之间的电位差愈大,形成的局部电流愈强,兴奋传导也愈快。问题是,为什么局部电流的强度能影响传导速度?可能是强的局部电流扩布的距离大,可以使距兴奋部位更远的下游部位受到局部电流的刺激而兴奋,故兴奋的传导较快。除了细胞直径这个因素之外,浦肯野纤维等快反应细胞0期去极速度和幅度明显高于窦房结等慢反应细胞,是前者传导性比后者为高的主要原因。

已知,各种心肌细胞0期去极速度和幅度的差别,主要由膜上(0期)离子通道的固有性质决定。那么,同一心肌细胞(以快反应细胞为例)0期去极速度和幅度又受什么因素的影响?在叙述兴奋性时已经指出,快Na+通道的性状,即激活、失活和复活状态是决定兴奋性正常、缺失和低下的主要因素;也就是说,对兴奋性而言,Na+通道的性状决定着通道能否被激活开放(兴奋性的有无)以及激活的难易程度(兴奋性的高低)。这里,将进一步讨论,Na+通道的性状还决定着膜去极达阈电位水平后通道开放的速度和数量,从而决定膜0期去极的速度和幅度。Na+通道开放速度和数量这种性状,称为Na+通道的效率或可利用率(通道开放数量称开放概率)。实验证明,Na+通道的效率也是电压依从性的,它依从于临受刺激前的膜静息电位值。定量地分析Na+通道的效率(用0期去极的最大速率反映Na+通道开放的速度)与静息膜电位值的函数关系的曲线为膜反应曲线(图4-13)。膜反应曲线呈S形。正常静息电位值(-90mV)情况下,膜受刺激去极达阈电位水平后,Na+通道快速开放,0期去极最大速度可达500V/s。如膜静息电位值(绝对值)降低,去极最大速度下降;若膜静息电位值(绝对值)进一步降低到膜内为-60~-55mV时,去极速度几乎为0,即Na+通道已失活而不能开放。上述这种现象称为Na+通道效率的电压依从性下降。需要引起注意的是,在静息膜电位值(绝对值)很低(膜内-60~-55mV)状况下,如果膜受到刺激,并不是根本不产生电位变化,而是产生一种0期去极速度和幅度都很小的动作电位。这是因为,在这种情况下快Na+通道已经失活,而慢Ca2+通道未受影响,因此,原来的快反应细胞此时出现了由Ca2+内流所致的慢反应电位的缘故;兴奋传导速度也就明显减慢。不过,这已经是膜0期去极的离子通道发生了更换,不再属于Na+通道效率的量变范畴。

膜反应曲线


图4-13 膜反应曲线

除了静息膜电位之外,Na+通道开放的速度还受心肌细胞本身生理性质的影响。例如,苯妥英钠可使膜反应曲线左上移位,奎尼丁使之右下移位。这表明,在这些药物作用下,Na+通道开放效率仍然是电压依从性的,但是,同一静息膜电位水平的0期去极最大速度的数值并不相同,前者高于正常,后者低于正常。

膜反应曲线只描述了静息膜电位值对Na+通道开放速度即0期去极速度的影响,实际上,由Na+通道开放数量所决定的0期去极幅度也同样依从于静息膜电位值。正常静息膜电位情况下,Na+通道不但开放速度快,而且开放数量也多,动作电位0期去极的速度快,幅度也高(图4-14,左);若静息膜电位值(绝对值)低下,则产生升支缓慢、幅度低的动作电位(图4-14右)。

静息膜电位对动作电位升支速度和幅度的影响


图4-14 静息膜电位对动作电位升支速度和幅度的影响

S:给予刺激

邻近未兴奋部位膜的兴奋性 兴奋的传导是细胞膜依次兴奋的过程,因此,膜的兴奋性必然影响兴奋的传导。前已述:①静息膜电位(或最大复极电位)与阈电位的差距及②邻近未兴奋部位膜上决定0期去极的离子通道的性状,是决定兴奋性从而也是影响传导性的主要因素。当差距扩大时,兴奋性降低(所需刺激阈值增高),同时,膜去极达阈电位水平所需时间延长,传导速度因此减慢。如在邻近部位形成额外刺激产生期前兴奋的情况,由兴奋部位形成的局部电流刺激就将在期前兴奋复极完成之前到达邻近部位,如落在期前兴奋的有效不应期内,则不能引起兴奋,导致传导阻滞;如落在期前兴奋的相对不应期超常期内,可引起升支缓慢、幅度小的动作电位,兴奋传导因之减慢。可见,不应期的存在,是可能导致兴奋传导障碍的重要因素。

32 心肌的自动节律性 | 自主神经对心肌生物电活动和收缩功能的影响 32
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