生物群落

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陆地生物群落

生物群落 biome  

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名词解释

生物群落指生活在一定的自然区域内,相互之间具有直接或间接关系的各种生物的总和。与种群一样,生物群落也有一系列的基本特征,这些特征不是由组成它的各个种群所能包括的,也就是说,只有在群落总体水平上,这些特征才能显示出来。生物群落的基本特征包括群落中物种的多样性、群落的生长形式(如森林、灌丛、草地、沼泽等)和结构(空间结构、时间组配和种类结构)、优势种(群落中以其体大、数多或活动性强而对群落的特性起决定作用的物种)、相对丰盛度(群落中不同物种的相对比例)、营养结构等。

作为一般名词时与群落同义。现在使用的生物群落一词,只限于强调沿袭克列门茨和谢尔福德(F.E.Clements & V.E.Shelford,1939)的考虑方法。克列门茨认为,植物群落并不是个体和种的组合,而是用生长形(growth form)为代表的生态群组合,这种必须以生物个体为准据的新阶段的有机体,称之为复合生物(complex organism)。谢尔福德(1912)对动物曾使用了生理活动型这个名词,它相当于植物的生长型,并称之为生态种群(mores,用复数形,单数形为mos,涵义不同),它的组合即是动物群落。以后把植物和动物作为mune的机能生活形的集群,而进一步强调了统一性。演替是复合生物的发育、成长,相当于它的成体的顶极群落是仅仅由气候决定的。也有把这种观点特称之为生物生态学(bio-ecology)的。

生物群落与生态系统的概念不同。后者不仅包括生物群落还包括群落所处的非生物环境,把二者作为一个由物质、能量和信息联系起来的整体。因此生物群落只相当于生态系统中的生物部分。

珊瑚礁生物群落

生物群落中的各种生物之间的关系主要有3类:①营养关系,当一个种以另一个种,不论是活的还是它的死亡残体,或它们生命活动的产物为食时,就产生了这种关系。又分直接的营养关系和间接的营养关系。采集花蜜的蜜蜂,吃动物粪便的粪虫,这些动物与作为它们食物的生物种的关系是直接的营养关系;当两个种为了同样的食物而发生竞争时,它们之间就产生了间接的营养关系。因为这时一个种的活动会影响另一个种的取食。②成境关系,一个种的生命活动使另一个种的居住条件发生改变。植物在这方面起的作用特别大。林冠下的灌木、草类和地被以及所有动物栖居者都处于较均一的温度、较高的空气湿度和较微弱的光照等条件下。植物还以各种不同性质的分泌物(气体的和液体的)影响周围的其他生物。一个种还可以为另一个种提供住所,例如,动物的体内寄生或巢穴共栖现象,树木干枝上的附生植物等。③助布关系,指一个种参与另一个种的分布,在这方面动物起主要作用。它们可以携带植物的种子、孢子花粉,帮助植物散布。

营养关系和成境关系在生物群落中具有最大的意义,是生物群落存在的基础。正是这两种相互关系把不同种的生物聚集在一起,把它们结合成不同规模的相对稳定的群落。  

种类划分

划分方式 主要是按气候条件划分的生物带(lifezone),也就是冻原、夏季绿林、热带雨林、稀树干草原(savannah)等划分范围内的生物的群落单位。F.E.Elements(1916)提出这个术语,当时是指一般生物群落,强调具有与生物栖息场所相关连的形态构造,并向顶极发展。然而V.E.Shelford(1932)以后,多局限于与植物社区(formation)相对应的大型动植物构成的群落(biotic forma- tion,生物社区), 而Clements和Shelford(1939)等,根据植物的顶极,提出群落外貌(physiognomy)特征,并根据动物的影响种所鉴别的单位,把两者合并起来加以命名,例如stipa-antilocapra群落这种称呼。但是现在,以它作为群落基本单位的看法,几乎不再存在,而是以气候区分作为生物群落型,而应用于类型的区分。至于对动植物间的关系,则不予以特别考虑,而具有专对种类组成、生活型或生活型组成,以及群落外貌等进行论述的强烈倾向。

种类 地球上的生物群落首先分为陆地群落和水生群落两大类。它们之间尽管基本规律有相似的表现,但存在本质的差别。这些差别基本上是由环境的不同所引起的。水生群落的结构比陆地的简单些。在水中,水底土质不同于陆地的土壤。植物和底栖动物与水体土质的联系主要带有机械性质。水生群落生物所经受的环境因素十分不同于陆生生物所经受的。在研究陆地群落时,首先必须研究环境的降水量和温度,而在研究水生群落时,光照、溶解氧量和悬浮营养物质更为重要。

周围环境的差别也决定了组成陆地和水生生物群落的生物种类有很大的差别。在水生生物群落中占优势的是低等植物,尤其是藻类起的作用最大;而在陆地生物群落是高等有花植物占优势。水生生物群落的动物栖居者种类极为广泛,但高等节肢动物和高等脊椎动物仅具有次要的意义;在陆地生物群落中则相反,昆虫(高等节肢动物),特别是鸟类和哺乳动物起主要作用。

在典型的水生生物群落和陆地生物群落之间存在着一系列的过渡形式。例如,沼泽的生物群落,河漫滩阶地的水淹地段和遭受涨潮退潮影响的海岸部分的生物群落等。

动植物的分布受许多因素的控制,但从全球或整个大陆来看,各种因素中最重要的是全球气候。由气候制约的全球生物群落的最大和最易识别的划分是生物群域。生物群域按照占优势的顶极植被划分。分布于不同大陆的同类生物群域,其环境条件(气候和土壤)基本相似。因而有着相同的外貌。年平均温度和降水量被认为是决定外貌的主要因素。在这两个因素的基础上表示出主要外貌类型之间的大致边界。正如R.H.惠特克自己所指出的,该模式有一定的局限,它不能充分地表示:①温度和降水的不同季节配合

森林生物群落

的影响;海洋气候和大陆气候的显著对比;②火在决定许多地区出现草类占优势的群落的影响;③土壤差别的影响;④群域之间连续的逐渐变化。

世界主要生物群域有:①陆地生物群域:热带雨林、热带季节林和季风林、亚热带常绿林、温带落叶阔叶林、泰加林或北方针叶林、多刺林、亚热带灌丛、热带稀树草原、温带草原、冻原、荒漠、极地-高山荒漠。②水-陆过渡性生物群域:内陆沼泽(包括酸沼和普通沼泽)、沿海沼泽(盐沼,包括热带亚热带的红树林)。③水生生物群域:静止淡水(湖泊、池塘)、流动淡水(河流)、河口湾、沿岸海、大洋或深海。  

空间分布

一个地区总由许多生境组成镶嵌结构,它们沿环境梯度(随高度、土壤特征、地表水分状况等的变化形成)相互联系。尽管有时这种梯度可能被某种障碍所打断。但多数情况是形成连续的梯度。每一个生境可能发展出一个与它相适应的顶极自然群落。沿一连续的环境梯度,一个群落的特征常常是平滑地改变到其他群落的特征中。如果沿一环境梯度每隔一定距离对群落取样(样条),统计出现的植物种类和数量,就可以观察到种群沿梯度分布的升降情况。根据植物种出现的多度绘制的种群曲线,大多数呈对称的钟形。曲线一般彼此重叠很大一部分,但在一个种排除另一个种的地方形成突然的中断。

当沿一样条观察种群的分布或沿一气候梯度观察植物生长型的变化时,大多数情况下看到的是群落的连续变化,即作为连续体出现。这便是群落连续性原理。按照这一原理,沿连续的环境梯度,自然群落一般是连续地相互渐次变化,而不是以清晰的边界突然地让位于其他种的组合。当然,在自然界也可观察到这一原理的许多例外。例如地形的突然变化(峭壁)、岩石性质的突然改变(酸性的花岗岩或砂页岩改变成基性的石灰岩)、水状况的截然变更(水体到岸边)、森林和草地之间的林缘(火灾引起的)等等产生的群落不连续性。在这些情况下,一种群落突然地让位于另一种群落。

急剧的群落过渡(如森林和草地之间的林缘)被称为生态交错区。在这里常常表现出一种“边界效应”,即交错区的物种多样性特别高:既有出现在林缘本身的种,也有来自相邻两个群落的种。  

群落结构

包括空间结构、时间组配和种类结构。

空间结构 不同生活型的植物(乔木、灌木、草本)生活在一起,它们的营养器官配置在不同高度(或水中不同深度),因而形成分层现象。分层使单位面积上可容纳的生物数目加大,使它们能更完全、更多方面地利用环境条件,大大减弱它们之间竞争的强度;而且多层群落比单层群落有较大的生产力。

分层现象在温带森林中表现最为明显,例如温带落叶阔叶林可清晰地分为乔木、灌木、草本和苔藓地衣(地被)4层。热带森林的层次结构最为复杂,可能有的层次最为发育,特别是乔木层,各种高度的巨树、一般树和小树密集在一起,但灌木层和草本层常常不很发育。草本群落一样地分层,尽管层次少些(通常只分为草本层和地被层)。

群落不仅地上分层,地下根系的分布也是分层的。群落地下分层和地上分层一般是相应的;乔木根系伸入土壤的最深层,灌木根系分布较浅,草本植物根系则多集中土壤的表层,藓类的假根则直接分布在地表。

生物群落的垂直分层与光照条件密切相关,每一层的植物适应于该层的光照水平,并降低下层的光强度。在森林中光强度向下递减的现象最为明显。最上层树处于全光照之中,平均说来,到达下层小树的光只有上层树(全光照)的10~50%,灌木层只有5~10%,而草本层则只剩1~5%了。随着光照强度的变化,温度、空气湿度也发生变化。

每一层植物和被它们所制约的小气候为生活于其中的特有动物创造一定的环境,因此动物在种类上也表现出分层现象,不同的种类出现于不同层次,甚至同一种的雌雄个体,也分布于不同的层次。例如,在森林中可以区分出3组鸟种:在树冠中采食的,接近地面的,以及生活在其间的灌木和矮树簇叶中的。

林地也由于枯枝落叶层的积累和植物对土壤的改造作用,创造了特殊的动物栖居环境。较高的层(草群,下木)为吃植物的昆虫、鸟类、哺乳动物和其他动物所占据。在枯枝落叶层中,在腐烂分解的植物残体、藓类、地衣和真菌中,生活着昆虫、蜱、蜘蛛和大量的微生物。在土壤上层,挤满了植物的根,这里居住着细菌真菌、昆虫、蜱、蠕虫。有时在土壤的某种深度还有穴居的动物。

当然,也存在一些层外生物,它们不固定于某一个层。例如藤本植物、附生植物,以及从一个层到另一个层自由活动的动物。它们使划分层次困难化;在结构极其复杂的热带雨林中经常见到这种情况。

因为下层生物是在上层植物遮荫所形成的环境中发育起来的,所以生物群落中不同层的物种间有密切的相互作用和相互依赖关系。群落上层植物强烈繁生,相应地下层植物的密度就会降低;而如果由于某种原因上层植物变得稀疏,下层的光照、热等状况得到改善,同时土壤中矿物养分因释放加强而增高,下层植物发育便会加强。下层的繁茂生长也对动物栖居者有利。这种情况特别反映在森林群落中,哪里乔木层稀疏便会导致那里的灌木或喜光草本植被的丰富繁生。而乔木层的完全郁闭,有时甚至抑制最耐荫的草本和藓类。

生物群落不仅有垂直方向的结构分化,而且还有水平方向的结构分化。群落在水平方向的不均匀性表现为以斑块出现;在不同的斑块上,植物种类、它们的数量比例、郁闭度、生产力以及其他性质都有不同。例如在一个草原地段,密丛草针茅是最占优势的种类,但它并不构成连续的植被,而是彼此相隔一定的距离(30~40厘米)分布的。各个针茅草丛之间的空间,则由各种不同的较小的禾本科植物和双子叶杂类草占据着,并混有鳞茎植物。但其中的某些植物也出现在针茅草丛的内部。因此,伴生少数其他植物的针茅草丛同针茅草丛之间生长有其他草类的空隙,它们在外貌、在种间数量关系和质量关系上都有很明显的不同。但它们的差别与整个植物群落(针茅草原)比较起来,是次一级的差别,而且是不很明显的和不稳定的。在森林中,在较阴暗的地点和较明亮的地点,也可以观察到在植物种类的组成和数量比例方面以及其他方面的类似差异。群落内水平方向上的这种不一致性,叫做群落的镶嵌性。这种不一致性在某些情况下是由群落内环境的差别引起的,如影响植物种分布的光强度不同或地表有小起伏;在某些情况下是由于共同亲本地下茎散布形成的植物集群所引起;在另外的情况下,它们可能由种之间的相互作用引起,例如在寄主种的根出现的地方形成斑块状的寄生植物。动物的活动有时也是引起不均一性的原因。植物体通常不是随机地散布于群落的水平空间,它们表现出成丛或成簇分布。许多动物种群,不论在陆地群落或水生群落,也具有成簇分布的性质。相比之下,有规则的分布是比较不常见的。某些荒漠中灌木的分布、鸣禽和少数其他动物的均匀分布是这种有规则分布的例子。

时间组配 组成群落的生物种在时间上也常表现出“分化”,即在时间上相互“补充”,如在温带具有不同温度和水分需要的种组合在一起:一部分生长于较冷季节(春秋),一部分出现在炎热季节(夏)。例如,在落叶阔叶林中,一些草本植物在春季树木出叶之前就开花,另一些则在晚春、夏季或秋季开花。随着不同植物出叶和开花期的交替,相联系的昆虫种也依次更替着:一些在早春出现,另一些在夏季出现。鸟类对季节的不同反应,表现为候鸟的季节性迁徙。生物也表现出与每日时间相关的行为节律:一些动物白天活动;另一些黄昏时活动;还有一些在夜间活动,白天则隐藏在某种隐蔽所中。大多数植物种的花在白天开放,与传粉昆虫的活动相符合;少数植物在夜间开花,由夜间动物授粉。许多浮游动物在夜间移向水面,而在白天则沉至深处远离强光,但是不同的种具有不同的垂直移动模式和范围、潮汐的复杂节律控制着许多海岸生物的活动。土壤栖居者也有昼夜垂直移动的种类。

种类结构 每一个具体的生物群落以一定的种类组成为其特征。但是不同生物群落种类的数目差别很大。例如,在热带森林的生物群落中,植物种以万计,无脊椎动物种以10万计,脊椎动物种以千计,其中的各个种群间存在非常复杂的联系。

冻原和荒漠群落的种数要少得多。根据苏联学者Б.А.季霍米罗夫的资料,在西伯利亚北部的泰梅尔半岛的冻原生物群落中共有139种高等植物,670种低等植物,大约1000种动物和2500种微生物。与此相应。这些生物群落的生物量和生产力,也比热带森林小得多。

生物群落中生物的复杂程度用物种多样性这一概念表示。多样性与出现在某一地区的生物种的数量有关,也与个体在种之间的分布的均匀性有关。例如,两个群落都含有5个种和100个个体,在一个群落中这100个个体平均地分配在全部5个种之中,即每1个种有20个个体,而在另一个群落中80个个体属于1个种,其余20个个体则分配给另外的4个种,在这种情况下,前一群落比后一群落的多样性大。

在温带和极地地区,只有少数物种很常见,而其余大多数物种的个体很稀少,它们的种类多样性就很低;在热带,个体比较均匀地分布在所有种之间,相邻两棵树很少是属于同种的(热带雨林),种类多样性就相对较高。群落的种类多样性决定于进化时间、环境的稳定性以及生态条件的有利性。热带最古老,形成以来环境最稳定,高温多雨气候对生物的生长最为有利,以生物群落的种类多样性最大。在严酷的冻原环境中,情况相反,所以种类多样性低。

每种植物在群落中所起的作用是不一样的。常常一些种以大量的个体,即大的种群出现;而另一些种以少量的个体,即小的种群出现。个体多而且体积较大(生物量大)的植物种决定了群落的外貌。例如,绝大多数森林和草原生物群落的一般外貌决定于一个或若干个植物种,如中国山东半岛的大多数栎林决定于麻栎,燕山南麓的松林决定于油松,内蒙古高原中东部锡盟的针茅草原决定于大针茅或克氏针茅等。在由数十种甚至百余种植物组成的森林中,常常只有一种或两种乔木提供90%的木材。群落中的这些个体数量和生物量很大的种叫做优势种,它们在生物群落中占居优势地位。优势种常常不止一个,优势种中的最优势者叫建群种,通常陆地生物群落根据建群植物种命名,例如,落叶阔叶林、针茅草原、泥炭藓沼泽等。建群种是群落的创建者,是为群落中其他种的生活创造条件的种。例如,云杉在泰加带形成稠密的暗针叶林,在它的林冠下,只有适应于强烈遮荫条件,高的空气湿度和酸性灰化土条件的植物能够生活;相应于这些因素,在云杉林中还形成特有的动物栖居者。因此在该情况下云杉起着强有力的建群种的作用。

松林中的建群种是松树,但与云杉相比,它是较弱的建群种,因为松林树干稀疏,树冠比较不密接,比较透光,它的植物和动物的种类组成远比云杉林丰富和多样。在松林中甚至见到能生活在林外环境中的植物。

温带和寒带地区的生物群落中,建群种比较明显;无论森林群落、灌木群落、草本群落或藓类群落,都可以确定出建群种(有时不止一个)。亚热带和热带,特别是热带的生物群落,优势种不明显,很难确定出建群种来。除优势种外,个体数量和生物量虽不占优势但仍分布广泛的种是常见种;个体数量极少,只偶尔出现的种是偶见种。

生物群落中的大多数生物种,在某种程度上与优势种和建群种相联系,它们在生物群落内部共同形成一个物种的综合体,叫做同生群。同生群也是生物群落中的结构单位。例如一个优势种植物,和与它相联系的附生、寄生、共生的生物以及以它为食的昆虫和哺乳动物等共同组成一个同生群。

生活在一个群落中的多种多样的生物种,是在长期进化过程中被选择出来能够在该环境中共同生存的种。它们中每一个占据着独特的小生境,并且在改造环境条件、利用环境资源方面起着独特的作用。群落中每一个生物种所占据的特定的生境和它执行的独特的功能的结合,叫做生态位。因此,一个生物群落的物种多样性越高,其中生态位分化的程度也越高。  

群落功能

可从生产力、有机物质的分解和养分循环3方面来描述。

生产力 群落中的绿色植物通过光合作用从无机物质制造有机化合物,这是生物群落的最重要的功能。在光合作用过程中,一段时间内由植物生产的有机物质的总量叫总初级生产力,通常以克/米2.年或千卡/米2.年表示。可是植物为了维持生存要进行呼吸作用,呼吸作用要消耗一部分光合作用生成的有机物质,剩余的部分才用于积累(生长);一段时间内植物在呼吸之后余下的有机物质的数量,叫净初级生产力,例如在森林中,60~75%的总生产量可能被植物呼吸掉,余下的40~25%才是净生产量,在水生群落中不到总生产量的一半可能被植物呼吸掉。净初级生产量随时间的前进会逐渐积累,日益增多,到任一观测时间为止积累下来的数量就是植物生物量。生物量以克/米2或千克/公顷表示。

生态学上更关心的是群落的生产力,即单位时间内的生产量。对于陆地或水底群落,是计算单位面积内的生物量数量,而对于浮游和土壤群落则按单位容积确定。因而生物生产力乃是平方米面积上(或立方米容积中)在单位时间内的生产量,经常以碳的克数或干有机物质的克数表示。

生物生产力不能与生物量混淆。例如,一年内单位面积上的浮游藻类合成的有机物质可能和高生产力的森林一样多,但因大部分被异养生物所消费,故前者的生物量只有后者的十万分。按照生产力,草甸草原的生物量年增长量比针叶林的大得多。根据苏联的资料,在中等草甸草原植物生物量为每公顷23吨的情况下,它们的年生产量达到每公顷10吨,而在针叶林,在植物生物量为每公顷200吨的情况下,年增长量每公倾只有6吨。小型哺乳动物比大型哺乳动物有较大的生长和繁殖速度,在相等的生物量的情况下提供较高的生产量。

消耗初级生产量的消费者也形成自己的生物量。它们在一段时间内的有机物质生产量叫次级生产量,即异养生物的生产量。消费者形成产量的速率叫次级生产力。

地球上不同群落的初级生产力差别很大。R.H.惠特克按初级生产力将地球生物群落分为4类(见表1)。

表1

绿色植物的生物生产量,一部分以枯枝落叶的形式被分解者分解,一部分被风、水或其他动力带至群落之外,一部分沿食物链传递。余下的部分以有机物质的形式积累在群落中。

有机物质的分解 在许多群落中,动物从活植物组织得到的净初级生产量部分要比植物组织死亡之后被分解者细菌和真菌等利用的部分小得多。在森林中,动物食用的大约不到叶组织的10%,不到活木质组织的1%,大部分落到地面形成覆盖土壤表面的枯枝落叶层,被各种各样的土壤生物所利用。这些土壤生物包括吃死植物组织和死动物组织的食腐者,分解有机质的细菌和真菌,以及以这些生物为食的动物。虽然动物有助于枯枝落叶的破坏,但细菌和真菌在把死有机物质还原成无机最终产物方面起最主要的作用。

分解者的生物量与消费者的相比是很小的,与生产者的相比更小。然而,物质量微小的分解者的活动在群落功能中十分重要。群落中全部死亡生物的残体依赖分解者进行破坏。如果没有分解者的分解活动,生物的死亡残体将不断地积累,像在酸沼中形成泥炭那样。不仅群落的生产力可能由于养分被闭锁在死组织中而受限制,而且整个群落也将不能存在。

养分循环 群落中生产者从土壤或水中吸收无机养分,如氮、磷、硫、钙、钾、镁以及其他元素,利用这些元素合成某些有机化合物,组成原生质和保持细胞执行功能。消费者动物从吃植物或其他动物取得这些元素。分解者在分解动、植物废物产品和死亡残体时,养分又释放归还到环境中,再被植物吸收。这便是养分循环,或称物质的生物性循环。例如,在森林中,某种养分从土壤被吸收进入树根,通过树的输导组织向上运输到叶子,这时可能被吃叶子的蠋所食入,然后又被吃蠋的鸟所利用,直到鸟死亡后,被分解释放归还到土壤,再被植物根重新吸收。许多养分采取较短的途径从森林树木回到土壤──随植物组织掉落到枯枝落叶层而被分解,或者在雨水淋洗下由植物表面落到土壤。

不同群落参加循环的养分数量和循环的速度不同。在一部分群落中,某些元素的较大部分保持在植物组织中,只有较小部分在土壤和水中游离。例如溶于水中的磷酸盐数量与浮游生物细胞和颗粒中的数量比较起来只是小部分。在热带森林,大部分养分保持在植物组织中,被雨水淋洗到土壤的养分和枯枝落叶腐败分解时释放出的养分,很快被重新吸收。但当一片森林被采伐或火烧后,通过侵蚀和养分在土壤水中的向下移动,造成养分的大量损失。在开阔大洋中随着浮游生物细胞和有机颗粒的下沉,养分也被携带到深处,因而在进行光合作用的光亮表层水中养分很少,所以生产力很低。  

群落演替

生物群落总是处于不断的变化之中,有昼夜的改变,也有季节的改变,还有年际的波动,但这种改变和波动并不引起群落的本质的改变,它的某些某本特征还是保持着。但有时在自然界也常见到另一种现象:一个群落发育成另一个完全不同的群落,这叫群落演替或生态演替。例如,北京附近的撂荒农田,第一年生长的主要是一年生的杂草,然后经过一系列的改变,最后形成落叶阔叶林。演替过程中经过的各个阶段叫做系列群落。演替最后达到一种相对稳定的群落,叫做顶极。

在大多数情况下,生物群落演替过程中的主导组分是植物,动物和微生物只是伴随植物的改变而发生改变的。植物的演变的基本原因是先定居在一个地方的植物,通过它们的残落物的积累和分解,增加有机物质到土壤中,改变了土壤的性质(包括肥力),同时通过遮荫改变了周围的小气候,有些还通过根的分泌给土壤增加某些有机化合物,这样群落内环境发生改变就为另外物种的侵入创造了条件。当改变积累到一定程度时,反而对原有植物自己的生存和繁殖不利,于是就发生演替。当然,外界因素的改变也可以诱发演替。

有些演替可在比较短的时期内完成,例如森林火灾之后的火烧迹地上出现一系列快速更替的群落,最后恢复起稳定的原来类型。但有时演替进行得非常缓慢,甚至要几百年或上千年才能完成。根据苏联学者的研究,在泰加云杉林地区的撂荒耕地上,首先出现桦树、山杨和桤木,因为这些树种的种子很容易被风携带,它们落到弱生草化土壤上就开始萌发。这些是所谓先锋种。它们之中最坚强的定居在撂荒地或被开垦的土地上,在那里巩固下来并逐渐改变环境,经过30~50年,桦树树冠密接后,形成新的条件。新条件适合云杉生长,对桦树本身反而不利,于是逐渐形成混交林。但这种混交林存在时间不太长,因为喜光的桦树不能忍受遮荫,在云杉林冠下无法更新。大约在第一批桦树幼苗出现后,经过80~120年,就形成稳定的云杉林了。

演替有两种类型:在原来没有生命的地点(如沙丘、火山熔岩冷凝后的岩面、冰川退却露出的地面、山坡的崩塌和滑塌面等)开始的演替叫原生演替。在原生演替的情况下,群落改变的速度一般不大,连续地相继更替的系列群落相互之间保持很大的时间间隔,而生物群落达到顶极状态有时需要上百年或更长时间。如果群落在以前存在过生物的地点上发展起来,那么这种演替叫次生演替。这种地点通常保存着成熟的土壤和丰富的生物繁殖体,因此通过次生演替形成顶极群落要比原生演替快得多。在现代条件下,到处可以观察到次生演替,它们经常发生在火灾、洪水、草原开垦、森林采伐、沼泽排干等之后。

不同生物群落的演替各有各的特点,可是有许多发展趋势是大多数群落共有的,例如在演替过程中通常不仅有生物量积累的增加,而且群落在加高和分层,因而结构趋于复杂化,生产力增加,群落对环境影响加大。此外,土壤的发育、循环养分的储存、物种多样性、优势生物的寿命以及群落的相对稳定性都趋向于增加。但在某些演替中,也有偏离这些趋势的例外。例如,生产力和物种多样性在演替的晚期阶段减小,因而演替的顶极阶段不是以最大生产力为特征,而是以最大生物量以及低的净生产力为特征。

对于顶极有3种学说:第一种是单顶极学说,主要由F.E.克莱门茨(1916,1936)所发展。这一理论强调在一定景观中从不同生境开始的演替趋同于相似的顶极。例如在一森林区域内,不论在石质山坡或谷底发生的演替都将演变为森林,虽然这些森林可能由不同的树种组成。由于这种相对的趋同,原则上一个地区的所有演替群落可能趋同于单一的(广义的)顶极群落;这个顶极群落完全由气候决定,所以又叫气候顶极。如果该地区的群落之一由于某种原因被阻碍,不能发展成为气候顶极,较长期停留在非气候顶极状态,这种稳定群落则叫做准顶极。

第二种学说是A.G.坦斯利于1939年提出的。他是多顶极学说的早期创建者之一。多顶极学说认为在一个地区可能存在不止一个顶极群落。由于土壤水分、土壤养分、坡地朝向、动物的活动等等因素的影响,在一个地区可以区分出许多稳定的群落或顶极群落。这一理论为许多生态学家所接受。在一地区的许多顶极群落中,其中一个可以被认为是最典型的,或对于该地区的一般气候来说最具有代表性,这一群落便是气候顶极;其他稳定群落包括地形顶极(由于地形位置而不同于气候顶极)和土壤顶极(因土壤特征而不同)。

第三种学说是顶极-模式假说,是R.H.惠特克1970年提出的多顶极概念的一种变型。他认为一个地区存在多种环境因素(温度、水分、土壤肥力、土壤盐渍性、生物因素、风等)的梯度、共同组成一种环境梯度模式,各种环境相互渐变。生物群落也适应于这种环境梯度模式,因而不是截然地分离成若干离散的顶极类型。顶极类型沿环境梯度逐渐地过渡。组成顶极模式最大部分的、并在景观中分布最广的群落类型,是优势顶极,也就是气候顶极。

不能机械地理解顶极概念,因为演替到达顶极阶段,并不意味着群落发育的终止。实际上,顶极群落仍在发展,不过发展的速度十分缓慢,从外表不容易看出罢了。

以上F.E.克莱门茨的经典群落演替概念具有严格的确定性,他把演替中的群落排列成严格的序列。然而近年来各地的观察证明,群落演替有很大的随机性。F.E.克莱门茨的概念正受到挑战。

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