拟等位基因

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拟等位基因(pseudoalleles):表型效应相似,功能密切相关,在染色体上的位置又紧密连锁的基因。它们象是等位基因,而实际不是等位基因。

传统的基因概念由于拟等位基因现象的发现而更趋复杂。摩根学派在其早期的发现中特别使他们感到奇怪的是相邻的基因一般似乎在功能上彼此无关,各行其是。影响眼睛颜色、翅脉形成、刚毛形成、体免等等的基因都可能彼此相邻而处。具有非常相似效应的“基因”一般都仅仅不过是单个基因的等位基因。如果基因是交换单位,那就绝不会发生等位基因之间的重组现象。事实上摩根的学生在早期(1913;1916)试图在白眼基因座位发现等位基因的交换之所以都告失败,后来才知道主要是由于试验样品少。然而自从斯特体范特(1925)提出棒眼基因重复的不均等交换学说以及布里奇斯(1936)根据唾液腺染色体所提供的证据支持这学说之尼,试图再一次在仿佛是等位基因之间进行重组的时机已经成熟。Oliver(1940)首先取得成功,在普通果蝇的菱形基因座位上发现了等位基因不均等交换的证据。两个不同等位基因(Izg/Izp)被标志基因拚合在一起的杂合子以0.2%左右的频率回复到野生型。标志基因的重组证明发生了“等位基因”之间的交换。

非常靠近的基因之间的交换只能在极其大量的试验样品中才能观察到,由于它们的正常行为好像是等位基因,因此称为拟等位基因(Lewis,967)。它们不仅在功能上和真正的等位基因很相似,而且在转位(transposition)后能产生突变体表现型。它们不仅存在于果蝇中,而且在玉米中也已发现,特别在某些微生物中发现的频率相当高。

分子遗传学对这个问题曾有很多解释,然而由于目前对真核生物的基因调节还知之不多,所以还无法充分了解。

位置效应的发现产生了深刻影响。杜布赞斯基在一篇评论性文章中曾对此作出下面的结论;“一个染色体不单是基因的机械性聚合体,而且是更高结构层次的单位……染色体的性质由作为其结构单位的基因的性质来决定;然而染色体是一个合谐的系统,它不仅反映了生物的历史,它本身也是这历史的一个决定因素”(Dobzhaansky,1936:382)。

有些人并不满足于这种对基因的“串珠概念”的温和修正。自从孟德尔主义兴起之初就有一些生物学家(例如Riddle和Chiid)援引了看来是足够份量的证据反对基因的颗粒学说。位置效应正好对他们有利。Goldschmidt(1938;1955)这时变成了他们的最雄辩的代言人。他提出一个“现代的基因学说”(1955:186)来代替(基因的)颗粒学说。按照他的这一新学说并没有定位的基因而只有“在染色体的一定片段上的一定分子模式,这模式的任何变化(最广义的位置效应)就改变了染色体组成部分的作用从而表现为突变体。”染色体作为一个整体是一个分子“场”,习惯上所谓的基因是这个场的分的或甚至是重叠的区域;突变是染色体场的重新组合。这种场论和遗传学的大量事实相矛盾因而未被承认,但是像Goldschmidt这样一位经验丰富的知名遗传学家竟然如此严肃地提出这个理论这件事实就表明基因学说还是多么不巩固。从1930年代到1950年代所发表的许多理论性文章也反映了这一点(Demerec,1938,1955;Muller,1945;Stadler,1954)。

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