细胞谱系

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细胞谱系(cell lineage)是指裂球从第一次卵裂时起,直到最终分化为组织和器官细胞时为止的发育史。许多动物受精卵的分裂按严格的格式进行。在此过程中各分裂球生成的迟早、顺序和所在空间位置都有规定。从这些动物受精卵的卵裂开始,按裂球的世代、位置和特征给予系统的符号和名称,借以表明它们彼此之间和前后代裂球之间的相互关系。这种细胞间在发育中世代相承的亲缘关系犹如人类家族的谱系,故称为细胞谱系。细胞谱系的研究对于了解卵质不均等分布和裂球发育命运的关系,以及比较不同种类动物早期发育之间的演化关系,都有重要作用。  

目录

研究简史

1878年,C.O.怀特曼研究蚂蟥胚胎发育时首先提出卵的卵裂是有序的过程,发育早期的每一裂球在构成身体时具有固定的形态学意义。

1882年,E.B.威尔逊创用了细胞谱系这一名词。

1922年,A.彭纳斯对颤蚓胚胎的细胞谱系作了详细的描述。

从20世纪60年代末期以来,一些分子生物学家十分注意发育和遗传关系问题,因而对细胞谱系研究重新发生很大兴趣。

1973年德国分子生物学家G.von.埃伦施泰因用电子显微镜详细地研究了一种自由生活的秀丽隐杆线虫的细胞谱系。蚂蟥的胚胎发育,尤其是神经系统发育的细胞谱系也重新受到很大的重视。  

命名

各种动物卵子的结构对其卵裂方式有直接影响。在不同卵裂方式下,细胞谱系中的命名方法也不相同。  

1、辐射对称型卵裂的细胞谱系

以柄海鞘为例:E.G.康克林于1905年发现该动物受精卵植物性半球有含黄色物质的新月区(即黄新月)可作为标志。第1次卵裂面将黄新月区分为两半,正好符合胚胎的对称平面,将卵分成相等的两个裂球(AB 2和AB2)。第2次卵裂面与第1次分裂面相垂直,将裂球增至4个,其中两个在前、两个在后,这就确定了胚胎的头尾轴。前面的裂球稍大,名为 A3和 A3,后面的稍小,称为 B3和 B3,黄色物质即在B3,B3中。第3次卵裂为纬裂,分成动物极4个小裂球和植物极四个大裂球,前者以小写字母命名(a4.1,a4.2,b4.1和 b4.2);后者以大写字母命名(A4.1,A4.2,B4.1和B4.2)。第4次卵裂时动物极的小裂球为经裂,形成8个柱状细胞;植物极的大裂球仍为纬裂,形成上下两排,每排 4个细胞(图1),黄色物质所在的 4个大裂球此时居于胚胎后端。第5次卵裂为经裂,动物极的裂球都按前后分割;植物极的大裂球基本上按左右分割。由此可知海鞘卵的分裂,从一开始就体现了胚胎的对称平面和头尾方向。  

2、螺旋型卵裂细胞谱系

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这种卵裂方式起因于纺锤体与卵轴斜行交叉。第3次分裂后,4个小裂球呈交错状位于4个大裂球之上。此型卵裂见于纽形、扁虫、环节、星虫、螠虫等动物中。以一种海产螺类Ilyanassa为例:第1次卵裂分出大小不等的两个裂球中较小的裂球称AB,较大的裂球称CD。第2次卵裂分为4个裂球依次称为A、B、C、D,其中D最大。第3次为右旋卵裂,动物极4个小裂球用小写字母 a、b、c、d命名,称为第一“四集体”,简称 lq;植物极四个大裂球用大写字母 A、B、C、D命名,简称IQ(图 2)。以后小裂球的后代细胞,继续用小写字母命名,不同世代则在字母上方加指数以区别之。例如 lq(包括 la, lb,lc, ld)分裂为 lq1 和 lq2 (la1 ,la2,…,ld1 ,ld2)。由 lq1 再分裂为 lq1,1和 lq1,2…… 余类推。这样分裂的代数越多,指数的位数也越多。大裂球的下一次分裂为反向螺旋,由此分出的4个小裂球称为2q(2a~2d)。4个大裂球本身改称为2A,2B,2C,2D。以后分裂的结果依次出现 3q、 4q、…和 3A、 4A、…等。 D细胞系统中的细胞生成内胚层,只有4d将分化为中胚层。  

3、特殊型式的卵裂细胞谱系

蛔虫为例,德国生物学家T.H.博韦里研究了马副蛔虫卵的分裂过程。受精卵第1次分为上下两个裂球。其中居于动物极者称AB,植物极者称P1。在第2次分裂时两个卵裂面的方位不同,AB按胚胎的头尾轴分为A和B,P1仍分裂为上下两个裂球,上面的裂球名 EMST,下面的裂球名 P2(图 3)。

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AB分裂过程中,由染色体中段分成的细碎小块将分别进入两子细胞中以形成小型染色体,两端粗大的部分消失在细胞质中,这一现象称为染色体消减。以后EMST分裂时也行染色体消减,P2则否。第 3次卵裂时A,B各分裂为左右两个裂球,初步表现出胚胎的对称平面。A分裂的细胞称a和α,B分裂的细胞称b和β,P2分裂为P3和C两裂球,C也行染色体消减,凡行染色体消减的细胞都是体细胞。EMST分裂为前后两个裂球,后端的称为E,前端的称 MST。第四次卵裂时,E分为 E1和 E2,M是中胚层原基,ST是口道的原基。第五次卵裂时,P3分为P4 和 D,D是体细胞之一。后来 a、α、b、β和 C、 D等都是外胚层;P4分裂为两个原始生殖细胞,存贮在肠下,将形成生殖腺的生殖细胞。

在马副蛔虫卵裂中,绝大多数分裂球在生成过程中都要发生染色体消减,独有成为原始生殖细胞的那个分裂球无此消减,这一点被引为种质连续学说的例证之一。

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