生理学/脂质双分子层

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膜的脂质中以磷脂类为主,约占脂质总量的70%以上;其次是胆固醇,一般低于30%;还有少量属鞘脂类的脂质。磷脂的基本结构是:一分子甘油的两个羟基同两分子脂酸相结合,另一个羟基则与一分子磷酸结合,后者再同一个碱基结合。根据这个碱基的不同,动物细胞膜中的磷脂主要有四种(图2-2):磷脂酰胆碱磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸磷脂酰肌醇。鞘脂类的基本结构和磷脂类似,但不含甘油。胆固醇结构很特殊,它含有一个甾体结构(环戊烷多氢菲)和一个8碳支链。

最初提示膜中脂质呈双分子层形式存在的,是对红细胞膜所作的化学测定和计算。Gortert和Grendel(1925)提取出红细胞膜中所含的脂质,并测定将这些脂质以单分子层在水溶液表面平铺时所占的面积,结果发现一个红细胞膜中脂质所占的面积,差不多是该细胞表面积的2倍。因此导致以下结论:脂质可能是以双分子层的形式包被在细胞表面的。以后提出的双分子层模型中,每个磷脂分子中由磷酸和碱基构成的基团,都朝向膜的外表面或内表面,而磷脂分子中两条较长的脂酸烃链则在膜的内部两两相对(图2-1)。脂质分子的这种定向而整齐的排列,是由脂质分子本身的理化特性和热力学定律所决定。所有的膜脂质都是一些双嗜性分子,磷脂的一端的磷酸和碱基是亲水性极性基团,另一端的长烃链则属疏水性非极性基团。当脂质分子位于水表面时,由于水分子是极性分子,脂质的亲水性基团将和表面水分子相吸引,疏水性基团则受到排斥,于是脂质会在水表面形成一层亲水性基团朝向水面而疏水性基团朝向空气的整齐排列的单分子层。从热力学业角度分析,这样组成的系统包含的自由能最低,因而最为稳定,可以自动形成和维持。根据同样的原理,如果让脂质分子在水溶液中受到激烈扰动时,脂质有可能形成含水的小囊,但这囊只能是由脂质双分子层形成,外层脂质的极性基团和囊外水分子相吸引,内层脂质的极性基团则和囊内水分子相吸引,而两层脂质的疏水性烃链将两两相对,排斥水分子在囊膜中的存在,其结构正和天然生物膜一致。这种人工形成的人工膜囊,称为脂质小体(liposome),似人造细胞空壳,有很大的理论研究和实用价值。由此可见,脂质分子在细胞膜中以双分子层的形式存在,是由脂质分子本身的理化特性所决定的。设想进化过程中最初有生物学功能的膜在原始的海洋中出现时(也可能包括新的膜性结构在细胞内部的水溶液中的生成),这些基本的理化原理也在起作用。

磷脂的分子组成


图2-2 磷脂的分子组成

脂质的熔点较低,这决定了膜中脂质分子在一般体温条件下是呈液态的,即膜具有某种程度的流动性。脂质双分子层在热力学上的稳定性和它的流动性,能够说明何以细胞可以承受相当大的张力和外形改变而不致破裂,而且即使膜结构有时发生一些较小的断裂,也可以自动融合而修复,仍保持连续的双分子层的形式。观察一下体内某些吞噬细胞通过毛细血管内皮细胞间隙时的变形运动和红细胞通过纤细的毛细血管管腔时被扭曲而不破裂的情况,当会对细胞膜的可变性和稳定性有深刻的印象。当然,膜的这些特性还同膜中蛋白质和膜内侧某些特殊结构(称为细胞架)的作用有关。应该指出的是,膜的流动性一般只允许脂质分子在同一分子层内作横向运动;由于分子的双嗜性,要脂质分子在同一分子层内作“掉头”运动;或由一侧脂质层移到另一侧脂质层,这意味着有极性的磷酸和碱基的一端要穿越膜内部的疏水性部分,这是不容易或要耗能的。

不同细胞或同一细胞而所在部位不同的膜结构中,脂质的成分和含量各有不同;双分子层的内外两层所含的脂质也不尽相同,例如,靠外侧的一层主要含磷脂酰胆碱和含胆碱的鞘脂,而靠胞浆侧的一层则有较多的磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸。胆固醇含量在两层脂质中无大差别;但它们含量的多少和膜的流动性大小有一定关系,一般是胆固醇含量愈多,流动性愈小。近年来发现,膜结构中含量相当少的磷脂酰肌醇,几乎全部分布在膜的靠胞浆侧;这种脂质与细胞接受外界影响,并把信息传递到细胞内的过程有关。

32 膜的化学组成和分子结构 | 细胞膜蛋白质 32
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