插入序列

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插入序列(insertion sequence,IS)是最简单的转座元件,因为最初是从细菌乳糖操纵子中发现了一段自发的插入序列,阻止了被插入的基因转录,所以称为插入序列(IS)。插入序列是编码转座所需的酶的一种转座子,它的两侧是短反向末端重复序列。转座子插入的靶序列在插入过程中被复制,在转座子两端先形成两个短正向重复序列。正向重复序列(DR,direct repeat)的长度为5-9bp,是任一转座子的特征。

IS是细菌染色体质粒的正常组成成分。标准的大肠杆菌含有任何一种常见的IS,每一种都有不到10份拷贝。当描述插入特定位置的IS如插入入噬菌体时,可以记为λ::IS。IS都能编码自身转座所需的酶。多数IS元件在宿主DNA内有多个插入位点,但也有些在不同程度上偏爱的特定热点。

IS的遗传学特性可以归纳如下:①能编码转座酶,自主进行转座。转座酶的编码起始点位于一端的反向重复序列内。终止点则正好位于另一端的反向重复序列之前或中间。②插入位点一般是随机的,很少是位点专一的。③插入后使宿主染色体的插入位置上产生短的正向重复序列。④转座是罕见事件,与自发突变率处于同一数量级,约为每代10-6一10-7。⑤插入片段精确切离后,可使IS诱发的突变回复为野生型,但这种概率很低,每代只有10-6一10-10。⑥不精确切离可使插入位置附近的宿主基因发生缺失。

一个功能性IS模块既能转座自身,也能转座整个转座子。若一个复合转座子的两个模块是相同的,每一个都可能引起转座,如Tn9和Tn903.若两个模块不同时,它们在功能上可能会有差异,因此,转座可以完全或主要依赖于模块中的一个,如Tn10或Tn5。

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