孟德尔定律

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孟德尔定律(Mendel’s laws),孟德尔根据豌豆杂交实验的结果提出的遗传学中最基本的定律,包括分离定律和独立分配定律。

G.J.孟德尔于1865年2月8日和3月8日在布吕恩(今捷克斯洛伐克的布尔诺)自然研究会上报告了他的豌豆杂交试验结果。第二年在“布吕恩自然研究会会刊”上发表了《植物杂交的试验》一文。后来荷兰学者H.德.弗里斯、德国学者C.E.科伦斯和奥地利学者 E.von切尔马克用不同植物材料进行实验,在1900年分别发表了结论与孟德尔相同的论文,这时人们才认识到孟德尔实验的重要意义。

分离定律

一对遗传因子在杂合状态下并不相互影响,而在配子形成中又按原样分离到配子中去。孟德尔将开红花和开白花的纯系豌豆植株进行杂交,子一代(F1)全部开红花。子一代自花授粉后得到的子二代(F2)中,开红花的705株,开白花的 224株,两数之比接近于3:1。红花和白花是相对性状;其他六对相对性状的纯系杂交结果的也相同。杂交子一代中所表现的性状(如红花)称为显性性状。不表现的另一性状(如白花)称为隐性性状。隐性性状在子一代不表现出来,但在子二代中再度出现,表明控制隐性性状的因子既未消失,也未发生变化。在二倍体细胞里遗传因子是成对存在的,但配子细胞里只有成对因子中的一个。例如开红花纯系植株的体细胞内有一对决定显性性状的遗传因子CC;开白花的纯系植株有一对决定相对的隐性性状的遗传因子cc。它们的配子里分别只有一个C或一个c,所以两者结合的子一代是Cc。由于C对c是显性,所以子一代植株都开红花。子二代中CC和Cc开红花,cc开白花。所以红花和白花之比是3:1。这是成对遗传因子在配子形成过程中彼此分离的结果。只具有象红花和白花这样一对遗传因子的杂交称为单因子杂交。子二代中所出现的 3:1比率称为孟德尔式比例。孟德尔所谓的遗传因子就是现在所说的基因

独立分配定律

两对或两对以上的基因在配子形成过程中的分配彼此独立。由于雌雄配子的随机结合,因而在子代中出现各种性状的各种组合,而且按一定的比例出现。例如用结黄色饱满籽粒和结绿色皱缩籽粒的纯系作为亲本,杂交子一代籽粒是黄色饱满的。子一代植株自花授粉得到的子二代籽粒有4种,其中与亲本相同组合的黄色饱满籽粒315个,绿色皱缩籽粒32个,另外还有新出现的重组合黄色皱缩籽粒101个,绿色饱满籽粒108个。上述四种类型的数目之比接近9:3:3:1。

上述实验结果表明控制饱满(用R表示)和皱缩(用r表示)、黄色(用Y表示)和绿色(用y表示)这两对相对性状的基因独立地分别进入不同的配子中,形成各种组合。R对r是显性,Y对y是显性,所以子一代都是黄色饱满籽粒。由于R和r的分离以及Y和y的分离是独立的,各自都按3:1这一比例分离,所以双因子杂种中两对性状的分离比是(3:1)2即9:3:3:1。孟德尔在研究的七对相对性状中,任取两对性状进行杂交,都得到了与上述相同的结果。

为了验证杂合体中既存在着显性基因又存在着隐性基因,孟德尔还首创了测交法──把待测的杂合体与双隐性亲本进行回交。由于双隐性亲本产生的配子带有两个隐性因子,所以待测杂合体的显性因子和隐性因子在后代中都会有所表现。这样,从回交子代的表型就可以直接判断杂合体的基因组成。例如把产黄色饱满籽粒的纯系植株和产绿色皱缩籽粒的纯系植株进行杂交,然后把杂合体和双隐性亲本回交,所得到的结果见图3。从测交子代四种表型的比数 1:1:1:1可以看到在黄色饱满亲本的配子形成过程中,两对因子的分配是独立的。

在G.J.孟德尔之前德国学者J.G.克尔罗伊特和C.F.格特纳等人也做过植物杂交试验。他们的缺点都是同时观察许多性状而笼统地描述亲子间的相似或不同。孟德尔则从一对性状着手,计数每一代中具有显性或隐性性状的个体数,然后再进行统计分析。在一对性状的遗传规律被阐明以后,再进行两对性状的遗传规律的研究。为了进行这样的研究,他选用豌豆(Pisum sativum)作为材料。作为杂交实验的材料,豌豆有这样一些优点:①各个豌豆品系具有可以区分的稳定的性状,例如花色的红与白、植株的高与矮、子叶的黄与绿等;②豌豆是自花授粉植物,而且是闭花授粉,所以易于避免外来花粉的混杂,而且也便于进行人工去雄和授粉。此外,豌豆的豆荚成熟后籽粒都留在豆荚中,便于各种类型籽粒的准确计数。

孟德尔定律说明了每一个遗传因子的行动是独立的,所以颗粒遗传学说建立在孟德尔定律的基础上。他的实验材料虽然是豌豆,但是他总结的遗传学定律对于整个生物界都具有普遍意义。

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