医学微生物学/病毒的形态与结构

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一、病毒的大小与形态

病毒个体微小,测量病毒大小的单位是毫微米(nm),即1/1000微米。在型病毒(如牛痘苗病毒)约200~300nm;中型病毒(如流感病毒)约100nm;小型病毒(如脊髓灰质炎病毒)仅20~30nm。研究病毒大小可用高分辩率电子显微镜,放大几万到几十万倍直接测量;也可用分级过滤法,根据它可通过的超滤膜孔径估计其大小;或用超速离心法,根据病毒大小,形状与沉降速度之间的关系,推算其大小。

一个成熟有感染性的病毒颗粒称“病毒体”(Viron)。电镜观察有五种形态(图21-1);

1.球形 (Sphericity)大多数人类和动物病毒为球形,如脊髓灰质炎病毒、疱疹病毒及腺病毒等。

2.丝形 (Filament)多见于植物病毒,如烟草花叶病病毒等。人类某些病毒(如流感病毒)有时也可形成丝形。

3.弹形(Bullet-shape)形似子弹头,如狂犬病病毒等,其他多为植物病毒。

4.砖形(Brick-shape)如痘病毒(无花病毒、牛痘苗病毒等)。其实大多数呈卵圆形或“菠萝形”。

5.蝌蚪形(Tadpole-shape)由一卵圆形的头及一条细长的尾组成,如噬菌体

各种主要病毒的形态与大小比较(模式图)


图21-1 各种主要病毒的形态与大小比较(模式图)

二、病毒的结构与功能

病毒的结构有二种,一是基本结构,为所有病毒所必备;一是辅助结构,为某些病毒所特有。它们各有特殊的生物学功能。

(一)病毒的基本结构

1.含RNA的称为RNA病毒。DNA病毒核酸多为双股(除微小病毒外),RNA病毒核酶酸多为单股(除呼肠孤病毒外)。

病毒核酸也称基因组(Genome),最大的痘病毒(Poxvirus)含有数百个基因,最小的微小病毒(Parvovirus)仅有3-4个基因。根据核酸构形及极性可分为环状、线状、分节段以及正链、负链等不同类型,对进一步阐明病毒的复制机理和病毒分类有重要意义。

核酸蕴藏着病毒遗传信息,若用酚或其他蛋白酶降解剂去除病毒的蛋白质衣壳,提取核酸并转染或导入宿主细胞,可产生与亲代病毒生物学性质一致的子代病毒,从而证实核酸的功能是遗传信息的储藏所,主导病毒的生命活动,形态发生,遗传变异感染性

2.衣壳(Capsid )在核酸的外面紧密包绕着一层蛋白质外衣,即病毒的“衣壳”。衣壳是由许多“壳微粒(Capsomere)”按一定几何构型集结而成,壳微米在电镜下可见,是病毒衣壳的形态学亚单位,它由一至数条结构多肽能成。根据壳微粒的排列方式将病毒构形区分为:①立体对称(Cubic symmetry),形成20个等边三角形的面,12个顶和30条棱,具有五、三、二重轴旋转对称性(图21-2),如腺病毒、脊髓灰质炎病毒等;②螺旋对称(Helical symmetry),壳微粒沿螺旋形盘红色的核酸呈规则地重复排列,通过中心轴旋转对称,图21-3,如正粘病毒,副粘病毒弹状病毒等;③ 复合对称 (Complex symmetry),同时具有或不具有两种对称性的病毒,如痘病毒与噬菌体(图21-1)。

腺病毒结构的模式图


图21-2 腺病毒结构的模式图

蛋白质衣壳的功能是:(1)致密稳定的衣壳结构除赋予病毒固有的形状外,还可保护内部核酸免遭外环境(如血流)中核酸酶的破坏;(2)衣壳蛋白质是病毒基因产物,具有病毒特异的抗原性,可刺激机体产生抗原病毒免疫应答;(3)具有辅助感染作用,病毒表面特异性受体边连结蛋白细胞表面相应受体有特殊的亲和力,是病毒选择性吸附宿主细胞并建立感染灶的首要步骤。

病毒的核酸与衣壳组成核衣壳(Nucleocapsid),最简单的病毒就是裸露的核衣壳,如脊髓灰质炎病毒等。有囊膜的病毒核衣壳又称为核心(core)。

(二)病毒的辅助结构

螺旋对称病毒颗粒的核衣壳


图21-3 螺旋对称病毒颗粒的核衣壳

1.囊膜(Envelope)某些病毒,如虫媒病毒人类免疫缺陷病毒、疱疹病毒等,在核衣壳外包绕着一层含脂蛋白外膜,称为“囊膜”。囊膜中含有双层脂质多糖和蛋白质,其中蛋白质具有病毒特异性,常与多糖构成糖蛋白糖蛋白亚单位,嵌合在脂质层,表面呈棘状突起,称“剌突(Spike)或囊微粒(Peplomer)”。它们位于病毒体的表面,有高度的抗原性,并能选择性地与宿主细胞受体结合,促使病毒囊膜与宿主细胞膜融合,感染性核衣壳进入胞内而导致感染。囊膜中的脂质与宿主细胞膜或核膜成分相似,证明病毒是以“出芽”方式,从宿主细胞内释放过程中获得了细胞膜或核膜成分。有囊膜病毒对脂溶剂和其他有机溶剂敏感,失去囊膜后便丧失了感染性。

2.触须样纤维(Fiber)腺病毒是唯一具有触须样纤维的病毒,腺病毒的触须样纤维是由线状聚合多肽和一球形末端蛋白所组成,位于衣壳的各个顶角(图21-2)。该纤维吸附到敏感细胞上,抑制宿主细胞蛋白质代谢,与致病作用有关。此外,还可凝集某些动物红细胞

3.病毒携带的酶某些病毒核心中带有催化病毒核酸合成的酶,如流感病毒带有RNA的RNA聚合酶,这些病毒在宿主细胞内要靠它们携带的酶合成感染性核酸

了解病毒的形态结构、化学组成及功能,不仅对病毒的分类和鉴定有重要意义,同时也有助于理解病毒的宿主范围,致病作用及亚单位疫苗的研制。

32 病毒的一般性状 | 病毒的增殖 32
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