交换值

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交换值(crossing-over value) 是指染色单体上两个基因间发生交换的平均次数.即重组配子在总配子中所占的百分数,所以,又称重组频率(recombination frequency),这可以用测交等方法实际测得.

我们知道细胞减数分裂时有联会现象的产生,在联会时(通常是在减数第一次分裂前期的粗线期双线期)染色单体之间发生了交换,造成基因的重组,在减数分裂完成后,含有交换过的染色体的配子数比上总的配子数就是交换值。一般两个基因在染色体上的距离越远,其互换的比率越大,反之,则越小。但交换值无法测定(因为无法知道哪些配子含有交换过的染色体),只有通过交换之后产生的结果——基因之间的重组来估计交换值,重组值=新组合个体数/总的个体数,怎么得到新组合的个体数,一般通过用双显性纯合亲本与双隐性亲本杂交产生的F1代进行测交,所得F2代中表现性与双亲均不同的个体的数量就是新组合个体数。但重组值不绝对的与交换值相等,因为如果两基因间发生了双交换,则这两个基因没有发生重组,但其交换过。

这与减数分裂时染色体上两个基因间发生交换的次数不同,但有联系.若减数分裂时染色体上发生一次交换,则在四条染色单体上就有两个交换位点,染色单体的平均交换次数应是0.5,若染色体上发生了二次交换,则在四条染色单体上就有四个交换位点,染色单体上的平均交换次数应是1,....,不难看出,染色体上的平均交换次数m与交换值x的关系为m= 2x.因为减数分裂后四条染色单体被分祝在四个配子中,所以,交换值也可定义为在所有配子中,两基因间发生交换的次数与总配子数的比率,即在100个配子中两基因间发生交换的平均次数.这与重组值的概念不同,可以想象,交换值将随着两基因间距离的增加而成正比地增大.实际上,连锁图正是由交换值乘以100来表示的,由于两基因间的平均交换次数可以大于1,所以,连锁图距大于100是完全可能的.

我们先举一个简单的例子,来说明重组值和交换值的区别.假设三对基囚的杂合体ABC / abc,在减数分裂时的交换情况如下表所示.

在第I种类型中,没有发生染色单体的交换,因而重组值和交换值都等于0;在第l1 1 II种类型中,A和C之间都发生了一次交换,这样将产生50%的重组型配子,且在产生的所有配子中,有一半配子在A-C间发生了一次交换.所以,平均每个配子在两基因间的交换次数为0.5,即交换值是50%;在第1V种类邢中,A--C间发生了双交换,虽然没有产生重组型配子,但在所有配子中,有一半配子在A-C间发生一r两次交换,这样,平均每个配子在两基因间的交换次数为1,即交换值为100 综合土而四种类型,可得A-C间的交换值=56% x 0十20% x 0.5+20% x 0.5+4% x I =24%,去掉百分号就得A-C间的图距,而A-{ 间的平均重组值为:A--C间的重组值= 20% x 50%+20% x 50% = 20%。这时,应加上两倍的双交换友子的频率((2% x 2),才能得到交换值的估值,

表1 三对基因杂合体ABC/a b e,减数分裂时的情况

类型交换发生的部位比例A一C间的重组位A-C问的交换位

I A B C 56% 一0% 0%

a b C

兀A B C 20% 60% 6O%

二二义一._一_一_‘_.___

a b c

皿A B C 20% 50% } 一—

”~,⋯. 介-.一一尹、.~ 50%

a b c

IV A B C ‘% 一。% 10 00J

~二_.,\ 一_一_了、_.__

a b c

上面的例子有助于理解交换位和重组值的概念及其区别,从中也可以看到它们的联系。同样,用上面所定义的交换值概念,也可以说明链抱霉的重组作图问题.现举一个大家熟悉的例子(们,见表2.考虑着丝粒与ade间的交换次数,可以看到:第(1)种子囊型未发生交换,故交换值为0;第(2), (4), (7)种子囊型发生了双交换,故交换值为1;第(3), (5)种子囊型发生了单交换,故交换值为0.5;第(6)种子囊型发生了三次交换,四条染色单体的交换次数是6,故平均交换次数即交换值是6/4=1.5.根据各种子囊型的实得数,不难求出7种类型的平均交换值。着丝粒与ade间的交换值0x808+ 1 x 1+0.5 x 90+ 1x5+0.5 x 90+ 1.5 x 3+1x5

1000_t大_丝土5士些土1.5士5一10.25%一1000

这与用求重组值的方法求得的连锁图距完全一致.

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