同源异形基因

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同源异形基因英语:Hox genes)是生物体中一类专门调控生物形体的基因,一但这些基因发生突变,就会使身体的一部分变形。其作用机制,主要是调控其他有关于细胞分裂、纺锤体方向,以及硬毛、附肢等部位发育的基因。Hox基因属于同源框家族的其中一员,在大多数Hox基因中,会含有一段约180个核苷酸同源异型盒,可以转录出含有约60个氨基酸序列,称为同源异形域。

Hox基因的特色之一,是其排列顺序与其作用顺序、作用位置相关,例如位在较靠近3'端(DNA的其中一端)的基因,作用的位置较靠近头部。而且动物界中的成员,皆拥有类似的Hox基因排列方式、产物与作用方式。Hox基因对于动物型态的影响,能使演化生物学研究得到关于型态转变的线索。

目录

调控型态的方式

豆娘的前后两对翅膀形状相似。
蝴蝶的前翅与后翅外型不同。

各种生物的Hox基因之表现方式类似,靠近3'端的基因会表现于动物的身体前部,靠近5'端则表现于身体的后部。除了这种规律之外,Hox基因又会因为一些原因,而在不同状态下有不同的表现。

当Hox基因下游调控的基因改变时,会使个体产生变异,例如果蝇的平衡杆(halteres)与蝴蝶后翅的差别,就是源于两者的Ubx基因受到的不同调控而产生。在演化的过程中,蜻蜓的Ubx下游基因调控阶层(regulatory hierachy)与原始祖先较为相似,而鳞翅目(如蝴蝶)与双翅目(如果蝇),则改变了一些对下游基因的调控方式。蜻蜓、蝴蝶与果蝇的调控阶层比较如下表,红色字表示受到活化的基因,灰色字表示此类昆虫并不活化此基因:

昆虫种类
上游Hox基因
调控阶层
蜻蜓(蜻蛉目
Ubx
a1 → a2 → a3
b1 → b2 → b3
c1 → c2 → c3
d1 → d2 → d3
蝴蝶(鳞翅目)
Ubx
a1 → a2 → a3
b1 → b2 → b3
c1 → c2 → c3
e1 → e2 → e3
果蝇(双翅目)
Ubx
a1 → a2 → a3
b1 → b2 → b3
c2 → c3 → c4
d1 → d2 → d3

除了调控方式的差异之外,当Hox基因本身改变,个体发育也会受到影响,例如Ubx基因发生变化时,会影响自身性质,进而影响与其他基因的交互作用,使动物产生不同外型。若是改变Hox基因在某一区域的表现状况,则会使得此区域的发育产生变化,例如当Ubx与Abd-A所表现的蛋白质没有作用时,会使Dll诱导前肢发育。不同区域的Hox基因表现变化,也会导致不同区域发展出不同的构造,例如Ubx与Abd-A在不同部位的交互作用方式差异,是造成不同附肢形成的原因。此外,基因的表现量也会影响发育,例如Hox基因-{}-数目不同的昆虫与脊椎动物之间的差异。

物种的Hox基因

果蝇

图下方为黑腹果蝇的8个Hox基因。左边的5个属于ANT-C;右边的3个属于BX-C。基因与果蝇身体的颜色,表示基因所影响的身体部位。

果蝇(这里指黑腹果蝇)的Hox基因皆位在其3号染色体右臂上,可分为两个群集。一群称作双胸复合群(Bithorax complex,BX-C),此群集中的Ubx基因若突变,会使第3胸节(T3)变成第2胸节(T2),而且由于正常状态下的翅膀是长在T2之上,因此这样的突变同时会使果蝇长出两对翅膀,并使原本长在T3上的平衡棒(haltere;双翅目昆虫特有的构造,源自其中一对翅膀)消失。此突变最早是卡耳文·布里吉斯(Calvin Bridges)于1915年发现。

另一群基因则称为触足复合群(Antennapedia complex,ANT-C),此基因群集中的Antp基因发生突变时,会使长在头上的触角替换成第二对腿。另外pb基因的突变,则是会使头上的口器变成腿。

两群基因一开始的研究成果,皆是由观察它们对成虫的影响而得。较晚的研究则发现,对果蝇的幼虫(蛆)来说,BX-C影响了T3到A8部分的发育(果蝇分节:头、T1~T3、A1~A8、性器),其中主要的影响位置是T3到A1。ANT-C则是影响头部以及T1到T2部分。

群集名称
位置
基因名称意义
影响位置
ANT-C 靠近3'端 lab(labial;唇)
pb(proboscipedia;口器足)
Dfd(Deformed;畸形
Scr(Sex combs reduced;性梳减少)
Antp(Antennapedia;触足)
身体前部
BX-C 靠近5'端 Ubx(Ultrabithorax)
AbdA(Abdominal A)
AbdB(Abdominal B)
身体后部

人类

人类的Hox基因可分成4个基因群集,分别位在不同的染色体上,这些染色体分别是7号、17号、12号与2号。人类的Hox基因在书写时以全大写表达,例如HOXA、HOXB、HOXC与HOXD。此外,这些基因可分成13个平行同源家族(paralogous family),以数字表示,例如HOXA4,HOXB4,HOXC4与HOXD4。这些家族成员的DNA序列与转录出来的蛋白质序列类似。

其中HOXD13的突变会造成多指症(synpolydactyly);而HOXA13的突变则会导致手脚生殖器症(hand-foot-genital syndrome,HGFS)。另外HOXB群集中的8个成员会影响红血球的发育,其中HOXB4与HOXB7又会影响T细胞B细胞

位置
基因群集
影响头部
影响颈部
影响躯干
影响四肢
7号染色体
7p15 ~ p14
HOXA HOXA1
HOXA2
HOXA3
HOXA4
HOXA5
HOXA6
HOXA7 HOXA9
HOXA10
HOXA11
HOXA13
17号染色体
17q21 ~ q22
HOXB HOXB1
HOXB2
HOXB3
HOXB4
HOXB5
HOXB6
HOXB7
HOXB8
HOXB9
12号染色体
12q12 ~ q13
HOXC HOXC4 HOXC5
HOXC6
HOXC8 HOXC9
HOXC10
HOXC11
HOXC12
HOXC13
2号染色体
2q31 ~ q32
HOXD HOXD1
HOXD3
HOXD4
HOXD8 HOXC9
HOXD10
HOXD11
HOXD12
HOXD13

老鼠

老鼠的Hox基因特性与人类相似,分别位在6号、11号、15号与2号染色体上,书写时只有首字母大写,例如Hoxa-11与Hoxd-11。

第3平行同源家族,也就是Hoxa-3、Hoxb-3与Hoxd-3基因,主要作用是产生颈部的脊椎骨。另外Hoxa-11或是Hoxd-11其中一的基因发生突变时,会使桡骨(radius)或尺骨(ulna)产生轻微缺陷。若是两个基因同时突变,则会使两块骨头退化

位置
基因群集
基因
6号染色体 Hoxa Hoxa-1
Hoxa-2
Hoxa-3
Hoxa-4
Hoxa-5
Hoxa-6
Hoxa-7 Hoxa-9
Hoxa-10
Hoxa-11
Hoxa-13
11号染色体 Hoxb Hoxb-1
Hoxb-2
Hoxb-3
Hoxb-4
Hoxb-5
Hoxb-6
Hoxb-7
Hoxb-8
Hoxb-9
15号染色体 Hoxc Hoxc-4 Hoxc-5
Hoxc-6
Hoxc-8 Hoxc-9
Hoxc-10
Hoxc-11
Hoxc-12
Hoxc-13
2号染色体 Hoxd Hoxd-1
Hoxd-3
Hoxd-4
Hoxd-8 Hoxd-9
Hoxd-10
Hoxd-11
Hoxd-12
Hoxd-13

参考文献

外部连结

参见

参考来源

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