环节动物门

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动物界的一个门,为两侧对称、具分节的裂体腔的动物。已描述的约13000种,常见种类有蚯蚓、蚂蟥 、沙蚕等。体长从几毫米到3米。

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栖息于海洋、淡水或潮湿的土壤,是软底质生境中最占优势的潜居动物。

图为环节动物结构模式图  环节动物门(Annelida)在动物进化上发展到一个较高的阶段,是高等无脊椎动物的开始。约有9,000种。体外有由表皮细胞分泌的角质膜,体壁有一外环肌层和一内纵肌层。通常有几丁质的刚毛,按节排列。有头或口前叶,附肢有或无。闭管式循环系统血液通常有呼吸色素。体腔按节由隔膜分成小室,裂体腔起源。世界性分布,见于各类生境,尤其在海洋、淡水或湿土中。分纲。

1.多毛纲(Polychaeta)︰自由游泳的种类有头或口前叶、围口节、躯干部和尾节。口前叶有两个或多个眼,或有各种发达的突出物。躯干部分成明显的节,各节有成对的疣足,用于取食、运动或呼吸,有支持用的成束刚毛。定居的多毛类的头部明显或不明显,头部一般无附肢。许多管栖种有发达的鳃,用于呼吸和收集食物。有的在前端有触手,收集食物。呼吸用的鳃只在前端少数节的背面长出。疣足如有,一般为简单的叶。刚毛常从体壁直接伸出。许多种类的表皮细胞分泌物质组成管,管的成分有碳酸钙、牛皮纸质或黏液,黏液上黏有沙或微细的沉渣。肛门在後端。管栖种类的体外有一粪沟,粪便沿粪沟通向前方。不生活在管中的定居种类偶而在体侧或尾节上有眼。

自由活动和定居种类的生殖相似。通常雌雄异体,无永久的生殖腺生殖细胞性成熟前就开始从中胚层、体腔和疣足这3类胚胎组织之一中形成。发育中的卵和精子脱落入体腔,从特殊的营养细胞中取得养料。成熟的卵和能动的精子通过生殖管、肾孔或由于体壁破裂而排到体外。在这之前,身体可能发生巨大的变化,最奇妙的是成熟变异和匐枝繁殖。沙蚕属(Nereis)和裂虫属(Syllis)这两属自由活动的多毛类,性产物集中的区域发生成熟变异。形态学上的变化包括眼变大,一定数量的疣足变化,刚毛的替换以及产生一个释出精子的肛器。在性成熟时,它们离开洞穴游泳,再释精。如把它们的脑取去,形态上发生变化,但不排精和卵。正常情况下无成熟变异的,除脑手术不产生作用。导致成熟变异的激素显然只存在于进行成熟变异的种类中。裂虫能长出一或多根茎,内含配子。控制匐枝生殖的激素在消化道中形成。某些定居的多毛类有另一类成熟变异,它们的伪足叶产生细长的刚毛。整条虫或只是身体的後部离开管子或洞穴,在海中游泳,然後释出配子。

有自由游泳的担轮幼虫,典型的呈菱形,最宽处有一圈纤毛,叫前纤毛轮,後来在後端可能出现一簇纤毛,即端纤毛轮。前纤毛轮之後,还可能有第二轮,即中纤毛轮。担轮幼虫的上半部(前纤毛轮的上方)将来变成口前叶(头),有脑、眼和口前附肢,下半部有消化道、原肾和其他内部器官,也是将来分节的部位。前三节几乎同时形成,不久即长出伪足叶和幼虫刚毛。从尾节不断形成新节(所有增加的节都由尾节形成),体增长。第一节的刚毛一般脱落,此节变成成虫的围口节,其伪足叶或发育为围口附肢,或萎缩,因种而异。第二、三节的幼虫刚毛逐渐代之以成虫的刚毛。幼虫是否取食以及有否大洋生活的时期亦因种而异。找到定居的场所後,迅速失去幼虫的特征,开始像成虫。雌雄同体罕见,有的性别能变。少数定居种类能无性生殖,从身体的一段或一节长出一个新个体。多毛类约5,400种。大多数生活在海中,浮游、穴居、在海底游走或管栖;也有在江、湖中的。

2.寡毛纲(Oligochaeta)︰体节相似。口前叶一般无附肢,只是悬在口部的一叶。性成熟时有环带。肛门在後端,刚毛直接从体壁伸出,一般在体腹侧。雌雄同体。精子通常先贮在贮精囊内,再由输精管通到雄孔。卵巢输卵管通到後一节的雌孔。交配时,两条蚯蚓腹面相对,互换精子。低等种类两条蚯蚓的雄孔与受精囊孔各各相对,精子直接从一方的雄孔进入另一方的受精囊孔内。但有的蚯蚓的雄孔离环带远,精子先沿著体表的精沟流到环带,再送到对方的受精囊孔。卵产在卵茧内,当卵茧沿身体向前滑动,经过受精囊孔时,从孔内排出来自另一条蚯蚓的精子,在茧内受精。环带不仅分泌保护卵的卵茧,还分泌供幼体的营养物质,以及交配时的黏质。直接发育。无性生殖在水生寡毛类常见,某些仙女虫实际上未见有性生殖。有的分成两个或更多个体的一条链,後来断开成为幼蚓。约300种,主要在淡水或陆地上。

3.蛭纲(Hirudinea)︰前、後端各有一吸盘,前吸盘较小。体节固定为34节,但体节常又分成数环,体中段的每个体节一般分为3∼5个体环。前端通常有1∼5对眼。环带只见于生殖期。雌雄同体,有性生殖。腭蛭的精子通过一蛭的阴茎进入另一蛭的阴道内。吻蛭和石蛭的精子由精荚带到另一蛭体上。卵产在卵茧内,卵茧一般附在岩石或植物上,或产在土中。但舌蛭的茧膜薄,附在身体腹面发育,直接发育。约300种,主要分布于淡水和陆地,少数海产。

环节动物的卵裂与扁形动物、软体动物一样,为螺旋、定型卵裂,各区的分化在早期即已确定。多毛类和低等寡毛类的再生能力较高等寡毛类强,蛭无再生能力。多毛类海鳞虫有的与其他生物共生,可见于多毛类管中、贝类的外套腔中、海星上或海参的直肠中。管栖的燐沙蚕属(Chaetopterus)可以是海鳞虫、豆蟹或鱼的宿主,它们吃燐沙蚕属所引起的水流中的物质。许多多毛类能发生物光,有的具发光细胞。燐沙蚕属的某些体节和触手能受神经的控制而释出发光分泌物。有的蚯蚓受刺激时能从口、肛门、背孔或排泄孔流出发光的黏液,可能是由于生活在体内的细菌所产生。蛭类未知有发光者。

环节动物与人类关系密切。陆正蚓(Lumbricus terrestris)可培育作为鱼饵,而且能生成土壤中的腐植质。颤蚓属(Tubifex)在下水道出口附近大量发生,可作为污染指示生物,也为热带鱼的食料。多毛类可作为鱼的食料。矶沙蚕(palolo worm,学名为Leodice viridis;波娄拉虫)的生殖部分在生殖期大量脱落,南太平洋萨摩亚群岛(Samoan Islands)人以此作为食品。环节动物起源于海洋,可能通过担轮幼虫那样的祖先演化而来。从多毛类的原种演化到寡毛类,蛭类也有环带,可能由共同的寡毛类祖先演化而来。  

目录

环节动物门

(Annelida)。体长圆柱形或长而扁平,左右对称,由前后相连的许多形态相似的体节组合而成,体节在外部形态上表现为体表的环纹。有的有不分节的附肢,即疣足;有的无附肢,而只有刚毛,以佐运动。体腔多数明显。体节的出现促进了环节动物的形态结构和生理功能的进一步发展。环节动物约有3500种,分布于海水、淡水和土壤中,少数寄生。可分原环虫纲(例如角虫)、毛足纲(例如沙蚕、蚯蚓)和蛭纲(例如蚂蟥)三纲。

原环虫纲(Archiannelida)体制比较简单,体表无明显的环节,也没有疣足或刚毛。发生时有显著的担轮幼虫。例如角虫(Polygordius),体细而长,栖息退潮线附近的沙泥中。

毛足纲(Chaetopoda)体呈圆筒状,或背腹稍扁平。体表环节显明,有几丁质变成的刚毛。可分多毛目和寡毛目,前者如沙蚕、沙蝎,海生;后者如蚯蚓、仙女虫,陆生或淡水生。

多毛类(Polychaeta)毛足纲的一目。体长,由多数环节组成,每一环节上有疣足一对,上生很多刚毛。各节有鳃,用以呼吸。大多为雌雄异体。海生。发生时有变态现象。如沙蚕、沙蠋等。

沙蚕(Nercis)毛足纲,沙蚕科。身体分节明显,体节两侧突出成具有刚毛的疣足,用以行动。长10厘米左右。栖息泥沙中,生殖季节或夜出觅食时,能游泳。我国黄海和渤海沿岸很多。可为鱼类、虾、蟹等动物的食饵。同属有多种,分布于长江口的日本沙蚕(N.japonica),俗称“水百脚”’秋季常由海上溯河口或至稻田中生殖。广东人所食的“禾虫”,来自稻田,是同科的吻沙蚕(Tylorrhynchus heterochaeta)。

寡毛类(Oligochaeta)毛足纲的一目。体长圆筒形,由多数环节构成。体表被无色的角质膜;各环节无疣足,刚毛环生、簇生或对生。雌雄同体。陆生或水栖。如蚯蚓、合胃蚓、白线蚓、仙女虫、水丝蚓等。

仙女虫(Nais variabilis)仙女虫科。体透明,长3-10毫米。有眼点对,背刚毛自第六节开始。通常营裂体生殖,或营有性生殖。生活于淡水中。为淡水鱼类的食料。

水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)颤蚓科。体细长,长5-6厘米。红褐色,后端黄绿色,末端每侧有血管四条,形成血管网,营呼吸作用。通常每节有刚毛四束。栖息沟渠等浅水处,前端埋没污泥中,尾部在水中摇曳。分布于我国各地。可作鱼类的食饵。在水田中可危害秧苗。

白线蚓(Fridericia bulbosa)线蚓科。体细小,长4-15毫米,一般呈灰白色或透明状。生活于草根或树根附近。可在室内培养,用作鱼饵。

台胃蚓(Desmogaster sinensis)也称“中华合胃蚓”,链胃蚓科。体长而大,长达54厘米。体壁光滑,略透明,近于白色,前端微呈淡黄。除前三节外,每个环节都划分为四个体环。环带不显著。产于我国苏州、无锡和南京一带,是一种稀有动物。蚯蚓,通称“地龙”,俗称“曲擅”。寡毛目。种类很多。

常见的如巨蚓科的直隶环毛蚓(Pheretima tschiliensis)体呈长圆柱形,长达40厘米,每一节环生刚毛数十至百余条不等。背面黑褐,腹面灰白色。生殖带环状,在第14-16节间。受精囊孔3对。以带有机物的土壤为食。卵1-3个,产在“蚓茧”中,经一月左右孵出。分布甚广,我国南北各地都有。对于改良土壤,有重要作用。可作家禽或鱼类的食饵。中医学上以全虫入药,性寒、味咸,功能清热、定惊、利尿。据研究报道,蚯蚓及其提出成分能松弛平滑肌和降低血压

蛭纲(Hirudinea)环节动物门的一纲。体一般长而扁平,二十七节,环节表面有体环,无刚毛,前后各有一个吸盘。生活于淡水或湿润处,大多营半寄生生活。如蚂蟥、水蛭、鱼蛭、山蛭等。

鱼蛭(Trachelobdella sinensis)也称“中华颈蛭”,鱼蛭科。体长,背部稍隆起,长10厘米余。头部横卵圆形,颈短而狭,躯干扁阔呈长圆形,有少数横列黄点,后吸盘大。体色淡黄或灰白,环带粉红色。体侧有11对圆形皮肤囊,能作有节奏的伸缩。寄生于鲤、鲫等鱼的鳃盖下,吸取血液,对养鱼业有害。分布于长江流域和黑龙江流域各地。

水蛭(Hirudo nipponia)也称“医蛭”。水蛭科。体狭长而扁,后端稍阔,长达5厘米。背面有灰绿色的纵行条纹6条,中央有一条白色阔带;腹面暗灰色。在水中以肌肉伸缩而作波浪式游泳,在水中物体上则以吸盘及身体伸缩前进。水田、湖沼中极常见。吸食人、畜血液,下水田劳动时,应加注意。另种欧洲医蛭 习性相同,古时医学上用来吸取脓血。水蛭唾液中所含的水烃素,能抑制凝血酶的活性而发挥抗凝血作用。中医学上以虫体经干燥炮制后入药,性平、味咸苦,有小毒,功能破痪通经,主治血瘀、经闭、症结痞块等症。

蚂蟥(Whitmania)水蛭科的一属。我国常见的为宽体蚂蟥(W.pigra )亦称“宽体金线蛙”。体略呈纺锤形,扁平而较肥壮,长6-13厘米。背面通常暗绿色,有五条黑色间杂淡黄的纵行条纹。前吸盘小,口内有齿,但不发达。在我国分布很普遍,水田、河湖中校常见,捕食小动物。虽能刺伤皮肤,但不吸血。中医学上以虫体经干燥炮制后入药。

山蛭(Haemadipsa japonica)也称“草蛭”,水蛭科。体略成圆柱形,长约3厘米。体黄褐色,背部有深褐色的纵线。生活于深山的草泽中,人行经其旁时,即附着于胫股上,入皮肉中,吮吸血液,被螫处易成疮肿。 

环节动物门的主要特征

身体分节(metamerism)

环节动物身体分成许多形态形似的体节。体节之间有双层隔膜存在,各节内形成小室。神经排泄循环系统按体节重复排列。

存在下面两个情况:

同律分节:除前两节和最后一节外,其余各体节在形态和功能上基本相同,如蚯蚓。

异律分节:有些种类,身体各节在形态和功能上有明显不同,如沙蠋。  

形成真体腔(true coelom)

体腔是由中胚层形成时出现的中胚层体腔囊发育而来的。第一次出现的体腔是线形动物的假体腔。而真体腔是由体壁中胚层和肠壁中胚层围成的腔。真体腔是由中胚层囊裂开而成的,故也称裂体腔。真体腔是继假体腔之后出现的,也称次生体腔

真体腔的形成在动物进化上的意义:

消化道在形态和功能上进一步分化消化能力加强。

②消化功能加强→同化功能加强→异化功能加强→排泄功能加强,排泄器官从原肾管型进化为后肾管型。

③真体腔形成过程中残留的囊胚腔形成血管系统,从环节动物开始出现完善的循环系统。

④为身体出现分节现象提供了基础。  

出现刚毛和疣足形式的附肢

刚毛:由表皮细胞内陷形成的刚毛囊内的毛原细胞分泌形成,是寡毛纲的运动器官

疣足:是体壁的向外突起中空,与体壁相通疣足本身不分节,与躯体连接处也无关节,是多毛纲的运动器官。  

闭管式的循环系统

环节动物的循环系统是一种较高级形式的闭管式循环系统,由纵血管、环血管及微血管组成,血液始终在血管中流动。  

索式神经系统

体前端咽背侧由一对咽上神经节愈合成脑,左右由一对围咽神经与一对愈合的咽下神经节相连,由此向后伸的腹神经索纵贯全身。整体形似索式,故称索式神经。  

排泄器官为后肾管型

典型的后肾管为一条迂回盘曲的管子一端开口于前一体节的体腔称肾口,具有带纤毛的漏斗,另端开口于本体节的体表为肾孔,排泄物直接从肾口进入管内,效率更高。  

担轮幼虫(trochophore)

陆生和淡水生活的环节动物直接发育,不经过幼虫期,海产种类个体发育出现担轮幼虫期。海产种类经螺旋式卵裂囊胚,以内陷法形成原肠胚,发育成担轮幼虫。幼虫呈陀螺形,体中部具2圈纤毛环,分别称前担轮和后担轮。纤毛之中有口。担轮幼虫有很多原始的特点,如无体节、具原肾管、靠纤毛运动。到幼虫的后期逐步变态,形成体节和真体腔,并产生后肾管。担轮幼虫经游泳后沉入水底发育为成虫。  

环节动物门的分类

环节动物门全球已报道种类数约有17000种。分布在我国的种类数大约有1470种。海水淡水及陆地均有分布,少数营寄生生活(花索沙蚕科Arabe-llidae)。本门可分为多毛纲(Polychaeta)、寡毛纲(Oligochaeta)和蛭纲(Hirudinea)三个纲。  

多毛纲(Polychaeta)

多毛纲是环节动物中最多的及比较原始的一类,有10000多种。除极少数种类外,均为海洋底栖生活。常见的种类如沙蚕(Nereis)、沙蠋(Arenicola)、巢沙蚕(Diopatra)等。多毛类一般有发达的头部感觉器,具疣足,雌雄异体,无生殖环带,发育中经过担轮幼虫。  

寡毛纲(Oligochaeta)

寡毛纲包括常见的蚯蚓、颤蚓等一类动物,一般认为寡毛类是由海产穴居的原始环节动物侵入淡水及陆地而发展起来的一支,它们以明显的特征独立于多毛类:身体分节但不分区,疣足退化,体表具刚毛,但刚毛的数目远远少于多毛类,故名。寡毛纲种类约有6700多种。  

蛭纲(Hirudinea)

本纲动物俗称蛭或蚂蝗,营暂时性外寄生生活。体背扁平,体节固定,一般34节,后7节愈合成吸盘。故体节可见27节。每体节又分为数体环。头部不明显,常具眼点数对,无刚毛。体前端和后端各具一吸盘,称前吸盘和后吸盘,有吸附功能,并辅助运动。次生体腔退化,血体腔系统代替了血循环系统,为开管式循环。消化系统结构特化,如吸血性蛭类,口腔内具3片颚,上有齿,咽部具有单细胞唾液腺,能分泌蛭素,能抗凝血,溶解血栓。蛭类为雌雄同体,异体授精,有交配现象具生殖带。蛭类大部分栖于淡水中,少数陆生或海产,约有500种,我国已报道5科25属62种。  

环节动物系统发育

环节动物一方面表现了原始的呼吸(多靠湿润的体表、简单的鳃)和运动机制,另一方面蠕虫状的外形与扁形动物相似,通常认为环节动物起源于扁形动物涡虫纲,但其消化、循环和排泄系统趋于完善复杂、神经系统更集中,因而又是比上述动物更进化的类群。

分节作为节肢动物的分部(头、胸、腹部)的基础,疣足作为节肢动物的附肢雏型以及中枢神经系统上的相似性,又说明了环节动物与节肢动物之间的关系。  

环节动物与我们人类的关系

有益方面

多毛纲:沙蚕等,一般海产,大多数可作为鱼的饵料。

寡毛纲:多是陆生或水生的蚯蚓,具有重要的作用,如医药、保健、饵料。

蛭纲:日本医蛭、鱼蛭、金线蛭等,俗称蚂蝗,寄生或半寄生,蛭素具有医药作用。  

有害方面

多毛纲:一些多毛类附着外物上生活,如龙介虫、螺旋虫等,危害海藻等人工养殖业,为沿海污损生物;附着船底影响船的航速;有的腐蚀贝类,如沙蚕、矶沙蚕,才女虫等。

寡毛纲:寡毛类中的水蚓类都可作为淡水鱼类的饵料,但它们繁殖过多时,可损害鱼苗或堵塞输水管道。

蛭纲:蛭类的吸血习性,对人类和家畜危害很大,蛭类吸血的伤口血流不止,易感染细菌,引起化脓溃烂等。有的还可在动物体内营内寄生生活,造成更大危害。  

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