虚骨龙属

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虚骨龙属
化石时期: 晚侏罗纪
虚骨龙的想像图
虚骨龙的想像图
保护状况
化石
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 兽脚亚目 Theropoda
虚骨龙类 Coelurosauria
科: 虚骨龙科 Coeluridae
属: 虚骨龙属 Coelurus
Marsh, 1879
模式种
脆弱虚骨龙
Coelurus fragilis

Marsh, 1879

虚骨龙属学名Coelurus)又译空尾龙空骨龙,是虚骨龙科下的一属,生活于晚侏罗纪的启莫里阶至提通阶,距今约1亿5300万到1亿5000万年前。虚骨龙是种小型、二足的肉食性恐龙,身长为2.4公尺,体重最大可达20公斤。

如同许多早期命名的恐龙,虚骨龙有复杂的分类历史,有数个种被建立,而后被建立个别的属,或是被废除。模式种是脆弱虚骨龙C. fragilis),是目前唯一的有效种,是在1879年由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Marsh)发现于美国怀俄明州的莫里逊组。名字衍化自古希腊文,koilos意为“空的”,oura意为“尾巴”,属名意思是“空心的尾”,因为牠的尾巴脊椎是空心的。

虽然虚骨龙类(或“虚骨龙下目”)的名称取自于虚骨龙,但虚骨龙在过去的资讯很少,而一些科学家认为虚骨龙与嗜鸟龙其实是同一生物,但新的研究显示牠们之间确是有分别的。虚骨龙比嗜鸟龙有着较长的身体比例,脊骨及后肢较长。

目录

概述

虚骨龙与人类的体型相比图

目前对于虚骨龙的知识,多来自于其中一副骨骸化石,这个化石发现于怀俄明州的科莫崖,包含众多脊椎、部分骨盆、肩带、以及四肢的大部分。但直到80年代,才将该骨骼完整的拼凑出来,而目前存放于皮巴第自然历史博物馆[1][2]。另外,在犹他州的克利夫兰劳埃德采石场发现的两个前肢骨头,有可能属于虚骨龙[2]。虚骨龙是种中小型恐龙,重量被估计为13[3]到20公斤[4],身长约2.4公尺,臀部高度为0.7公尺[3]。从重建的骨架模型来看,虚骨龙的脊椎骨长,而有长的颈部与身体,蹠骨长,因此后肢修长。颅骨小而长。前掌有3指,有锐利、弯曲的爪[2]

虚骨龙的头部化石不多,目前只有挖掘地点所发现到的一个骨头,可能是个部份下颌。该骨头的保存状况与外表,与虚骨龙的骨骸类似,但形状较细长,可能不属于该骨骼。这个骨头的长度为7.9公分,宽度为1.1.公分。虚骨龙的脊椎长而低矮,神经棘短,脊椎壁细。颈椎有许多空腔,但分布不平均,大小不一。颈椎修长,长度是宽度的四倍,前后端有凹面。背椎较短,表面缺乏空洞,凹处较不明显,形状为沙漏状。尾椎表面也缺乏空洞[2]

肩带的唯一骨头是个肩胛骨碎片。肱骨的侧面是S状弯曲,长度为11.9公分,大于尺骨的9.6公分。手腕有个半月形腕骨,类似恐爪龙,但跟人类的月骨(Lunate bone)不同。手指细而长。骨盆的唯一骨头是两个愈合的耻骨,尾端有明显的柄部。股骨的正面呈S状,长度约21公分。蹠骨长,长度接近股骨[2]

虚骨龙、嗜鸟龙、长臂猎龙

在莫里逊组,发现了三种外表相似的小型兽脚类恐龙,分别为:虚骨龙、嗜鸟龙、长臂猎龙,都属于虚骨龙类,三个属过去曾被互相混淆过。虚骨龙与嗜鸟龙目前已有较完整的叙述,可从许多生理特征区别牠们。例如:虚骨龙的颈部、背部较长,腿部足部也较长[2]。虚骨龙与长臂猎龙则较为类似,但也有许多不同点。例如:上臂前臂及股骨的形状、股骨的肌肉附着处、较长的背部脊椎、以及较长的蹠骨[5]

分类

自从80年代以来,种系发生学研究逐渐增多,而虚骨龙通常被认为是虚骨龙类的分类不明属,不属于任何一个主要演化支。虚骨龙与美颌龙科、嗜鸟龙、原角鼻龙等属,曾多次被归类为基底虚骨龙类[6][7][8][9][10]。在2007年,菲力·森特(Phil Senter)的长臂猎龙研究中,森特提出虚骨龙与长臂猎龙,是原始暴龙超科动物的近亲[11]

虚骨龙有时被归类于虚骨龙科,但虚骨龙科的物种却不固定。在2003年,奥利佛·劳赫(Oliver Rauhut)提出虚骨龙科由虚骨龙、及美颌龙科的物种所构成[8]。相反地,没有科学家曾将虚骨龙归类于美颌龙科过[9][10][11]。在2007年,菲力·森特指出虚骨龙科只有虚骨龙、长臂猎龙两个物种[11]

在采用种系发生学之前,虚骨龙科与虚骨龙下目都曾被当成“未分类物种集中地”,许多小型兽脚类恐龙被归类于此,而且多为疑名[4][12]。在80年代晚期的大众恐龙书籍中,虚骨龙科包含超过10个物种,包括西北阿根廷龙科的福左轻鳄龙、偷蛋龙下目的小猎龙,而且虚骨龙科被当作是腔骨龙科的后代[13]。在90年代初期的一些大众读物,虚骨龙科仍被当作“未分类物种集中地”[14]。。在这之后,被列入虚骨龙科的物种数目就大幅缩减[8][11]。除了2006年的某本科普读物,延续早期的分类法[15]

历史

奥塞内尔·查利斯·马什在1884年绘制的腔骨龙脊椎图。

虚骨龙是在1879年由美国古生物学家与自然学家奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)所叙述、命名;另外,马什同时也建立了新属Camptonotus,后来改名为弯龙(Camptosaurus[16]。马什当时与爱德华·德林克·科普(Edward Drinker Cope)进行一场长时间的竞争,被戏称为化石战争[17]

马什当时只叙述了模式标本的背部到尾巴的脊椎。马什注意到脊椎的内部空腔,与细的脊椎壁,因此将牠们命名为脆弱虚骨龙Coelurus fragilis)。马什认为虚骨龙的体型接近狼,食性应为肉食性[16]。虚骨龙是莫里逊组所发现的第一个小型兽脚类恐龙[2],但马什当时并不确定牠们是否属于恐龙。在1881年,他将虚骨龙归类于恐龙,绘制出更多骨头图片,并建立虚骨龙目(Coeluria)与虚骨龙科,以包含虚骨龙属[18]

虚骨龙的化石散布于挖掘地点[2],挖掘活动自1879年9月持续到1880年9月[1]。马什将部份化石建立为新种,敏捷虚骨龙(C. agilis),并从其中一对耻骨,研判敏捷虚骨龙的体型大于脆弱虚骨龙的三倍[19]。在1888年,马什将一个发现于马里兰州阿伦德尔组(Arundel Formation)的趾爪,归类于脆弱虚骨龙,该趾爪的地质年代是早白垩纪[20]。在近年研究中,敏捷虚骨龙不再被归类于需骨龙属,但没有被建立为新属。

尽管马什与科普的竞争激烈,科普却在1887年建立了两个新种:鲍氏虚骨龙(C. bauri )与洛氏虚骨龙(C. longicollis),化石都发现于新墨西哥州的晚三叠纪地层[21]。在两年后,科普将这两个种新建立为腔骨龙[22]

在1903年,亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)命名了嗜鸟龙,是莫里逊组的第二个发现的小型兽脚类恐龙。嗜鸟龙的化石是一个部份骨骸,发现于科莫崖北方的Bone Cabin采石场[23]。在1920年代,查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔(Charles W. Gilmore)在他的重要兽脚亚目研究中,提出虚骨龙与嗜鸟龙是同一种动物[24]。这个分类法被其他科学家沿用,并持续了数十年[25][26][27]。但是,没有科学家将这两种动物做正式的比较,也没有人去统计哪些化石属于虚骨龙。

吉尔摩尔曾提出脆弱虚骨龙、敏捷虚骨龙是同种动物,但直到80年代,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)做了相关研究,才证实这个说法[1]。这使脆弱虚骨龙的化石增加,而奥斯特伦姆也证实嗜鸟龙与虚骨龙是不同的物种[1]。根据当时的不完整资料,戴尔·罗素(Dale Russell)曾提出敏捷虚骨龙是轻巧龙的一个种[28];奥斯特伦姆也指出其错误。奥斯特伦姆另外提出,马什在1884年绘制的虚骨龙脊椎图中,其中一个脊椎是另两个脊椎拼合组成的[1];而剩下两个脊椎中,有一个脊椎其实是发现于其他地点,属于一个未命名的小型兽脚类恐龙[29][2]。在1995年,怀俄明州发现的一个部份骨骸,一度被认为是个较大型的虚骨龙[30]。数年后,这个新发现骨骸被建立为新属长臂猎龙,是虚骨龙的近亲[5]

虚骨龙目前只有一个有效种,模式种脆弱虚骨龙C. fragilis[9],过去还有六个种被建立过。敏捷虚骨龙(C. agilis)由马什在1884年建立,后来改归类于脆弱虚骨龙[19][1]。在1887年,科普根据在新墨西哥州发现的晚三叠纪化石,建立了鲍氏虚骨龙(C. bauri)与洛氏虚骨龙(C. longicollis[21];科普在1889年将这两个种建立了新属,腔骨龙。[22]在1888年,理查德·莱德克(Richard Lydekker)将哈利·丝莱(Harry Seeley)建立的达氏孔椎龙T. daviesi)改为达氏虚骨龙(C. daviesi),该种化石发现于英格兰的早白垩纪地层[31];后来独立为新属,鞘虚骨龙[32]纤细虚骨龙C. gracilis)由马什在1888年建立,化石是一些四肢骨头,年代也是早白垩纪[20]。但吉尔摩尔在1920年代重新检查这些骨头时,只能鉴定出一个爪子[24]。吉尔摩尔将其归类于纤手龙,不属于虚骨龙[33]。最近的研究多认为纤细虚骨龙不属于虚骨龙,是个疑名[12][9][2]。但纤细虚骨龙不被认为属于虚骨龙属,也没有成立个别的属。嗜鸟龙过去曾被认为是虚骨龙的异名,其模式种被改为为郝氏虚骨龙(C. hermanni),直到奥斯特伦姆指出其错误[27]

古生物学与古生态学

虚骨龙发现于莫里逊组的第2与第5地层带[34] 。莫里逊组是认为是个半干旱的泛滥平原,有明显的雨季与旱季[35]。当地的植被十分多样化,有河边的走廊林、蕨类树蕨、针叶树,以及疏林莽原[36]。莫里逊组所发现的植物化石有:绿藻、真菌、苔藓、木贼、蕨类、苏铁银杏、与数科针叶树。动物化石则有:双壳类、蜗牛、辐鳍鱼类、青蛙、蝾螈、乌龟、喙头蜥、蜥蜴、陆生与水生鳄形超目动物、数种翼龙目、大量的恐龙、以及早期哺乳类。

莫里逊组的恐龙包含:兽脚亚目的角鼻龙、异特龙、嗜鸟龙、蛮龙,蜥脚下目的迷惑龙、腕龙、圆顶龙、梁龙,鸟臀目的弯龙、橡树龙、剑龙。早期哺乳类则有:柱齿兽目、多瘤齿兽目、对齿兽目、以及三尖齿兽目[37]

虚骨龙被认为是种小型肉食性恐龙[38],以昆虫、哺乳类、蜥蜴等小型猎物为食[39]。牠们被认为是种行动快速的动物,比足部较短的嗜鸟龙还快[3]

参考资料

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外部连结

参考来源

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