种群

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树木的种群

种群(population)指在一定时间内占据一定空间的同种生物的所有个体。种群中的个体并不是机械地集合在一起,而是彼此可以交配,并通过繁殖将各自的基因传给后代。种群是进化的基本单位,同一种群的所有生物共用一个基因库。对种群的研究主要是其数量变化与种内关系,种间关系的内容已属于生物群落的研究范畴。

目录

特征描述

种群密度

主条目:种群密度

种群密度是指在单位面积或体积中的个体数,“种群密度”与“密度”不同,前者是个体的“数目”,后者是比例,种群密度是种群最基本的数量特征。农林害虫的预报、渔业上捕捞强度的确定等,都需要对种群密度进行调查。自然状态下一个种群的种群密度往往有着很大的起伏,但不是无限制的变化。出生率死亡率、迁入与迁出率对种群密度都有影响。种群的大小有上限和下限。种群密度的上限由种群所处生态系统的能量流动决定,下限不好确定,生态系统的稳态调节可以使优势生物的种群密度保持在一个有限的范围内。

种群密度的统计与估算方法

种群密度在生产生活中有重要作用,以下介绍两种常用的统计与估算方法,估算时“等可能”最为关键,不能掺入人为因素。

常见的取样方法

①样方法

样方法适合调查植物,以及活动能力不强的动物,例如,跳蝻、蜗牛等。其操作过程是:在被调查范围内,随机选取若干个完全相等的样方,统计每个样方的个体数,并求出每个样方的种群密度,再求出所有样方种群密度的均值,以此值作为被调查种群之种群密度的估算值。

常见的取样方法有“等距取样法”、“五点取样法”、“Z字取样法”等。

② 标志重捕法

标志重捕法适用于活动能力较强的动物,例如,田鼠、鸟类、鱼类等。其操作过程是:在被调查种群的活动范围内,捕获部分个体,作上标记,再放回原来的环境中,经过一段时间后在同一地点进行重捕,估算公式:

种群密度/标记个体数=重捕个数/重捕中标记个体数

此估算方法得出的估算值倾向于偏大,因为很多动物在被捕获一次后会更加难以捕获,导致“重捕中标记个体数”偏小。标记时也需要注意,所用标志要小而轻,不能影响生物行动;也不能用过于醒目的颜色(比如红色),否则会使生物更加容易被天敌捕食,影响估算精确度。  

出生率与死亡率

出生率指在一特定时间内,一种群新诞生个体占种群现存个体总数的比例;死亡率则是在一特定时间内,一种群死亡个体数占现存个体总数的比例。自然状态下,出生率与死亡率决定种群密度的变化。出生率大于死亡率,种群密度增长,其他情况同理。  

迁入率与迁出率

许多生物种群存在着迁入、迁出的现象,大量个体的迁入或迁出会对种群密度产生显著影响。对于一个确定的种群,单位时间内迁入或迁出种群的个体数占种群个体总数的比例,分别成为种群的迁入率和(immigration rate)迁出率(emigration rate)。迁入与迁出率在现代生态学对城市人口的研究中占有重要地位。  

性别比例

性别比例是指种群中雌雄个体的数目比,自然界中,不同种群的正常性别比例有很大差异,性别比例对种群数量有一定影响,例如用性诱剂大量诱杀害虫的雄性个体,会使许多雌性害虫无法完成交配,导致种群密度下降.  

年龄结构

种群的年龄结构是指一个一个种群幼年个体(生殖前期)、成年个体(生殖时期)、老年个体(生殖后期)的个体数目,分析一个种群的年龄结构可以间接判定出该种群的发展趋势。

年龄结构,增长型(A)、稳定型(B)

增长型

在增长型种群中,老年个体数目少,年幼个体数目多,在图像上呈金字塔型,今后种群密度将不断增长,种内个体越来越多。

稳定型

现阶段大部分种群是稳定型种群,稳定型种群中各年龄结构适中,在一定时间内新出生个体与死亡个体数量相当,种群密度保持相对稳定。

衰退型

衰老型种群多见于濒危物种,此类种群幼年个体数目少,老年个体数目多,死亡率大于出生率,这种情况往往导致恶性循环,种群最终灭绝,但也不排除生存环境突然好转、大量新个体迁入或人工繁殖等一些根本扭转发展趋势的情况。  

空间格局

组成种群的个体在其空间中的位置状态或布局,称为种群空间格局。种群的空间格局大致可分为3类:

均匀型(uniform)

均匀型分布,指种群在空间按一定间距均匀分布产生的空间格局。根本原因是在种内斗争与最大限度利用资源间的平衡。很多种群的均匀型分布是人为所致,例如,在农田生态系统中,水稻的均匀分布。自然界中亦有均匀型分布,例如,森林中某些乔木的均匀分布。

随机型(random)

随机型分布,是指中每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的,并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见,因为在环境资源分布均匀,种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下,才易产生随机分布。例如,森林地被层中的一些蜘蛛,面粉中的黄粉虫等。

成群型(clumped)

成群分布是最常见的内分布型。成群分布形成的原因是:

⑴环境资源分布不均匀富饶与贫乏相嵌;

⑵植物传播种子方式使其以母株为扩散中心;

⑶动物的社会行为使其结合成群。

成群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为均匀群、随机群和成群群,后者具有两级的成群分布。  

动态变化

数学模型

种群中一些简单的、具有典型性的动态变化可以用数学模型衡量,常见的有两种

指数增长

指数增长模型的提出者是著名人口学家托马斯.马尔萨斯(T.Maithus),他认为种群数量的增长不是简单的相加关系,而是成倍地增长;后来,生物学家查尔斯.罗伯特.达尔文(C.R.Darwin)通过对大象种群的研究再次确认了这一增长模式。这种客观存在的增长模式表明,所有种群都有爆炸式增长的能力。

指数增长的函数式是指数方程,变量为时间t,常数为种群密度增长的倍数。这一增长模式没有上限,完全的指数增长只存在于没有天敌、食物与空间绝对充足(以至于没有种内斗争)的理想情况,实际生活中,培养皿中刚接种细菌、入侵生物(例如凤眼莲)、蓝藻爆发时,种群会在相当一段时间内进行指数增长,随后则趋于稳定或大量死亡。

逻辑斯蒂增长 

主条目:逻辑斯蒂增长模型

指数增长是一种过于理想的情况,许多生物在指数增长一段时间后,数量会维持稳定,这可以用另一个数学模型进行描述。

试验结果

实例:俄罗斯生态学家G.W.高斯(G.W.Gause)曾进行试验,在0.5ml培养液中放入5个大草履虫,每24h统计一次该种群的种群密度,结果见右图,由图可知,大草履虫在进行了快速的增长后,稳定在75只(K值)这个数量上。

逻辑斯蒂增长模型能更好地指导人为的种群调节。

环境容纳量(carrying capacity

进行逻辑斯蒂增长的种群在数量上,存在一个上限,这个上限就被称为环境容纳量,简记“K值”,代表在环境对该种群最大承载量,或该种群在该环境的最大数量。一个种群在种群密度为K/2时,增长率最快,这可以指导经济生物的采集,让种群密度始终控制在K/2的范围内,“多余”的进行采集,可以让经济生物保持最快的增长。  

自然增长与下降

自然界中,一个种群的数量变化并不是只增不减,也未必完全符合上述数学模型,其数量变化有一些基本特性

周期性变化

①季节性变化

一般具有季节性生殖的种类,种群密度的最大值常落在一年中最后一次繁殖之后,以后繁殖停止,种群因只有死亡而无生殖,故种群密度下降,这种下降一直持续到下一年繁殖季节的开始,这时是种群数量最低的时期,由此出现季节性的变化。

实例:在欧亚大陆寒带地区,许多小型鸟兽,通常由于冬季停止繁殖,到春季开始繁殖前,其种群数量最低。到春季开始繁殖后数量一直上升,到秋季因寒冷而停止繁殖以前,其种群数量达到一年的最高峰。体型较大,一年只繁殖一次的动物,如狗獾,旱獭等,其繁殖期在春季,产仔后数量达到高峰,以后由于死亡,数量逐渐降低。

对种群密度有季节性变化的种群做调查时,通常要进行两次。

②年变化

在环境相对稳定的条件下,种子植物及大型脊椎动物的种群密度在较长的时间跨度内呈现周期性变化。例如:常见的乔木如杨、柳每年开花结果一次,其种子数量相对稳定;又如大型有蹄类动物,一般每年产仔1~2个,其种群数量相对稳定。加拿大盘羊36年的种群数量变动,其最高与最低量的比率仅为4.5倍。而美洲赤鹿在20余年冬季数量统计中,其最高量与最低量之比只有1.8倍。

不规则波动

动物中还有一些数量波动很剧烈,但不呈周期性的种类,人们最熟知的是小家鼠。它生活在住宅、农田和打谷场中,据中国科学院的16年统计资料,其年均捕获率波动于0.10~17.57之间,即最高—最低比率为几百倍。又如布氏田鼠也具有不规律的数量变动。其数量最低的年代,平均每公顷只有1.3只鼠,而在数量最高的年份,每公顷可达786只鼠,两者竟差600多倍种群中有出生和死亡,其成员在不断更新之中,但是这种变动都往往围绕着一个均密度。即种群受某种干扰而发生数量的上升或下降,有重新回到原水平的倾向。这种情况就是动态平衡

种群的暴发

具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发,赤潮便是此类情况的实例  

种群调节

主条目:种群自然调节

在自然界中,绝大部分种群处于一个相对稳定状态。由于各种因素的作用,种群在生物群落中,与其他生物成比例地维持在某一特定密度水平上,这被称为种群的自然平衡,而这个密度水平则叫做平衡密度。

由于各种因素对自然种群的制约,种群不可能无限制的增长,最终趋向于相对平衡,而密度因素是调节其平衡的重要因素。种群离开其平衡密度后又返回到这一平衡密度的过程称为种群调节。能使种群回到原来平衡密度的因素称为调节因素。

世界上的生物种群大多已达到平衡的稳定期。这种平衡是动态的平衡。一方面,许多物理的和生物的因素都能影响种群的出生率和死亡率,另一方面,种群有自我调节的能力,通过调节而使种群保持平衡。

密度制约因素

影响种群个体数量的因素很多。有些因素的作用是随种群密度而变化的,这种因素称为密度制约因素。

例如,传染病在密度大的种群中更容易传播,因而对种群数量的影响就大,反之,在密度小的种群中影响就小;又如,在密度大的种群中竞争强度比较大,对种群数量的影响也较大,反之就较小。

密度制约因素的反馈调节:生物种群的相对稳定和有规则的波动和密度制约因素的作用有关。当种群数量的增长超过环境的负载能力时,密度制约因素对种群的作用增强,使死亡率增加,而把种群数量压到满载量以下。当种群数量在负载能力以下时,密度制约因素作用减弱,而使种群数量增长。现举几例说明这种反馈调节。

①食物

以生活在加拿大的猞猁为例进行说明,研究人员在90年的时间里,对猞猁和雪兔的数量进行了研究,发现,猞猁种群密度的变化近似随雪兔种群密度的变化而变化,雪兔数量多时,猞猁的食物增多,种群密度上升,其它情况同理,这就是食物对种群调节的影响。

②生殖力

生殖力也受密度的影响,池塘内的椎实螺在低密度时产卵多,高密度时产卵就少。英国林区的大山雀,每窝产卵数随种群密度的大小而减少或增多。但这个效果也可能是由于密度高时食物缺少或某些其他因素的作用所引起的。

③抑制物的分泌

多种生物有分泌抑制物来调节种群密度的能力。在植物中,桉树有自毒现象,密度高时能自行减少其数量。细菌也有类似的情况:繁殖过多时它们的代谢物就将限制数量的再增加;密度降低时,这些代谢产物少,就不足以起抑制作用,因而数量又能上升。

疾病、寄生物

种群密度越高,流行性传染病、寄生虫病越容易蔓延,结果个体死亡多,种群密度降低。种群密度低了,疾病反而不容易传染了,结果种群密度逐渐恢复。

非密度制约因素

有些因素虽对种群数量起限制作用,但作用强度和种群密度无关。气候因素就是这样,刮风、下雨、降雪、气温都会对种群的数量产生影响,但这种因素起多大作用与种群密度也是无关的,这类因素称为非密度制约因素。

作用:生物种群数量的不规则的变动往往同非密度制约因素有关。非密度制约因素对种群数量的作用一般总是很猛烈的,灾难性的。例如,我国历史上屡有记载的蝗灾是由东亚飞蝗(Locusta migra-toria manilensis)引起的。引起蝗虫大发生的一个物理因素是干旱。东亚飞蝗在禾本科植物的荒草地中产卵,如果雨水多,虫卵或因水淹或因霉菌感染而大量死亡,因而不能成灾,只有气候干旱蝗虫才能大发生,所以我国历史上连年干旱常同时伴随虫灾。

二者的关系

密度制约因素与非密度制约因素何者对种群密度的影响更大需要具体问题具体分析,物理因素等非密度制约因素虽然没有反馈作用,但它们的作用可以为密度制约因素所调节,即可以通过密度制约因素的反馈机制来调节的。当某些物理因素发生巨大变化(如大旱、大寒)或因人的活动(如使用杀虫剂)而使种群死亡率增加,种群数量大幅度下降时,密度制约因素如食物因素就不再起控制作用,因而出生率就得以上升,而种群数量很快就可恢复到原来的水平。

研究生物种群数量变动的规律和影响数量变动的因素,特别是种群数量的自我调节能力,就有可能制定控制种群数量的措施,对种群数量变动进行预测预报,为生产服务(如制定防治害虫的规划,对害虫、害兽发生的测报,以及决定狩猎与采伐的合理度等。  

种内关系

种内个体的关系大体上可分为“种内斗争”和“种内互助”两种,二者都有不同的表现形式。

  

集群

主条目:集群

集群(aggregahonsocietycolony)现象普遍存在于自然种群当中。同一种生物的不同个体,或多或少都会在一定的时期内生活在一起,从而保证种群的生存和正常繁殖,因此集群是一种重要的适应性特征。在一个种群当中,一些个体可能生活在一起而形成群体,但是另一部分个体却可能是孤独生活的。例如:尽管大部分狮子以家族方式进行集群生活,但是另一些个体则是孤独生活着。

分类

根据集群后群体持续时间的长短,可以把集群分为临时性和永久性两种类型。

①永久性集群

永久性集群存在于社会动物(蜜蜂蚂蚁、白蚁等)和高等动物(灵长目动物)。社会昆虫由于分工专化的结果,同一物种群体的不同个体具有不同的形态。例如,在蚂蚁社会当中,有大量的工蚁和兵蚁以及一只蚁后,工蚁专门负责采集食物、养育后代和修建巢穴;兵蚁专门负责保卫工作,具有强大的口器;蚁后则成为专门产卵的生殖机器,具有膨大的生殖腺和特异的性行为,采食和保卫等机能则完全退化

②临时性集群

大多数的集群属于临时性集群,临时性集群现象在自然界中更为普遍,如迁徙性集群、繁殖集群等季节性集群以及取食、栖息等组成的临时性群体。

产生原因

生物产生集群的原因复杂多样。主要包括以下方面:

①对栖息地的食物、光照、温度、水子的共同需要。例如:潮湿的生境使一些蜗牛在一起聚集成群,一只鹿的尸体作为食物和隐蔽地,招揽来许多食腐动物而形成群体;

②对昼夜天气或季节气候的共同反应。例如非洲草原上的角马大迁徙;

③繁殖的结果,由于亲代对某环境有共同的反应,将后代(卵或仔)产于同一环境,后代由此一起形成群体。例如大西洋鲑鱼的洄游产卵后幼鲑鱼的集群。家族式的集群也是由类似原因所引起的,但是家族当中的个体之间具有一定的亲缘关系

④被动运送的结果。例如强风、急流可以把一些蚊子、小鱼运送到某一风速或流速较为缓慢的地方,形成群体;

⑤由于个体之间社会吸引力相互吸引的结果。集群生活的动物,尤其是永久性集群动物,通常具有一种强烈的集群欲望,这种欲望正是由于个体之间的相互吸引力所引起的。当一只离群的鸽子,遇到一群素不相识的鸽子时,毫无疑问,这只离群的鸽子将很快地加入到素不相识的鸽子群当中。有时候,由于强烈的聚群欲望,离群的个体在没有其他同种生物可以聚群时,有些动物甚至加入到其他物种的群体,以满足其聚群欲望,如离群的海鸥加入到海燕群中;

动物群体的形成可能是完全由环境因素所决定的,也可能是由社会吸引力所引起,根据这两种不同的形成原因,动物群体可分为两大类,前者称为集会,后者称为社会。

集群效应与生态学意义

动物界许多动物种类都是群体生活的,说明群体生活具有许多方面的生物学意义,群体优点的适应价值促进了动物社会结构的进化,目前已经知道许多种昆虫和脊椎动物的集群能够产生有利的作用。同一种动物在一起生活所产生的有利作用,成为集群效应。集群的生态学意义主要有以下几个方面:

①集群有利于提高捕食效率;

②集群可以共同防御敌害;

③集群有利于改变小生境;

④集群有利于某些动物种类提高学习效率;

⑤集群能够促进繁殖。  

领域性

若动物保卫一区域,不允许其他动物(通常是同种动物)进入,那么该区域或空间就称为领域,而动物占有领域的行为则称为领域性。领域行为是种内斗争的表现之一。

一些领域是暂时的,例如大部分鸟类都只是在繁殖期间才建立和保卫领域。一些领域则是永久的,如大型猫科食肉动物建立的领域。同种动物的资源需求相同,领域性由种内斗争引起,领土的所有者排斥其他相同物种个体的进入,这样能减少竞争,并获得更多的资源。此外,行为相似的物种间也有领域性行为,但这已经属于群落范畴。

  

社会等级

社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。社会等级形成的基础是支配行为,或称支配—从属关系。例如,家鸡饲养者很熟悉鸡群中的彼此啄击现象,经过啄击形成等级,稳定下来后,低级的一般表示妥协和顺从,但有时也通过再次格斗而改变顺序等级。稳定的鸡群往往生长快,产蛋也多,其原因是不稳定鸡群中个体间经常的相互格斗要消耗许多能量,这是社会等级制在进化选择中保留下来的合理性的解释。社会等级优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权,这样保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会,所以从物种种群整体而言,有利于种族的保存和延续。  

通讯

社会组织的形成,还需要有个体之间的相互传递信息为基础。信息传递,或称通讯是某一个体发送信号,另一个体接受信号。并引起后者反应的过程。根据信号的性质和接受的感官,可以把通讯分为视觉的,化学的和听觉的等。信息传递的目的很广,如个体的识别,包括识别同种个体,同社群个体,同家族个体等,亲代和幼仔之间的通讯,两性之间求偶,个体间表示威吓、顺从和妥协,相互警报,标记领域等。从进化观点而言,所选择的应以传递方便、节省能量消耗,误差小、信号发送者风险小,对生存必须的信号。  

种群与进化

在现代生物进化理论中,种群是生物进化的基本单位,种内个体通过不定向变异自然选择不断进化。  

基因库

一个种群中全部个体的全部基因,就被称为该种群的基因库。在一个种群的基因库中,某个基因占全部等位基因的比例,叫做基因频率

例如:在豌豆中,决定豌豆颜色的等位基因为:R(显性,绿色)r(隐形,黄色)。假设从一个豌豆种群中随机抽取200个个体,测得基因型为RR、Rr、rr的个体数分别为80、40、80,那么,可以计算得出:

R的基因数量=80×2+40=200(个)

r的基因数量=40+80×2=200(个)

R的基因频率=200÷(200+200)=0.5

r的基因频率=200÷(200+200)=0.5

注:此处仅是举例说明,并非真实情况

哈代-温伯格定律

哈代-温伯格定律,也称“遗传平衡定律”,1908年,英国数学家戈弗雷.哈罗德.哈代(Godfrey Harold Hardy)最早发现并证明这一定律;1909年,德国医生威廉.温伯格(Wilhelm Weinberg)也独立证明此定律,故得名。哈代-温伯格定律主要用于描述群体中等位基因频率以及基因型频率之间的关系。内容为:

①一个无穷大的群体在理想情况下进行随机交配,经过多代,仍可保持基因频率与基因型频率处于稳定的平衡状态。

②在一对等位基因的情况下,基因p(显性)与基因q(隐形)的基因频率的关系为:

(p+q)^2=1

二项展开得:p^2+2pq+q^2=1

可见,式中“p^2”为显性存合子的比例,2pq为杂合子的比例,“q^2”为隐形存合子的比例。

哈代-温伯格定律在多倍体等更加复杂的情况下也可应用。  

地理隔离与生殖隔离

主条目:生殖隔离、地理隔离

不同种群的个体,在自然条件下无法相互交配或相互交配无法产生可育后代(如驴与马杂交产生骡)的情况被称作生殖隔

Kaibab松鼠(左)与Abert松鼠

离,生殖隔离可以区分不同物种或亚种,也就是说,生殖隔离是区分物种的标志。

生殖隔离往往由地理隔离产生,同一种群,因地理因素(造山运动、大陆漂移等)被强行分开后,经过数亿万年的变异与自然选择,就会形成不同的物种,比如美国科罗拉多大峡谷两侧的Kaibab松鼠与Abert松鼠,原先就是一个物种,后因为大峡谷河流的形成,它们的祖先被分为两个隔离的种群,最后,形成了今天的样子。

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