吸虫

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吸虫(trematoda)

亦作fluke。

扁形动物门(Platyhelminthes)吸虫纲(Trematoda)动物,近6,000种,世界性分布。体长5公釐(0.2吋)至10公分(4吋)。寄生于各类脊椎动物,常寄生于鱼、蛙和龟体;但也寄生于人体和无脊椎动物(如贝类、甲壳类)。外寄生、内寄生或半外寄生(吸附于口腔壁、鳃或泄殖腔),有的需两个或两个以上宿主两侧对称。体覆以非细胞角质层。多数扁平,叶状或带状,但有的横切面呈圆形。腹面有吸盘及钩、刺用以吸附。体软,所有器官周围充以海绵状结缔组织(间充质);有或无循环系统消化系统为一简单的囊,口在前端或腹面中央。通常无肛门,但有的具一或两个肛孔。神经系统有一对前神经节和3对纵行的神经索。多数雌雄同体。卵生或产出幼体、成体。

血吸虫寄生于多数脊椎动物,寄生人体的有3种︰埃及裂体吸虫(Schistosoma haematobium, 即埃及血吸虫)生活在膀胱静脉内,主要分布于非洲、南欧和中东。卵穿过静脉壁进入膀胱,随尿排出。幼虫在中间宿主螺类(主要为Bulinus属和Physopsis属)体内发育。成熟幼虫通过皮肤或口进入终宿主人体内。曼森氏裂体吸虫(S. mansoni, 即曼氏血吸虫)在大、小肠静脉中,主要分布于非洲和南美洲北部。卵随粪便排出。幼虫进入螺体,再通过皮肤回到终宿主人体内。日本裂体吸虫(S. japonicum, 即日本血吸虫)主要见于中国大陆、日本、台湾、东印度群岛和菲律宾,除人外,还侵袭其他脊椎动物,如家畜和大鼠等。中间宿主是钉螺属(Oncomelania)软体动物。成虫在肠系膜静脉中,有些卵随血流进入各器官,引起各种症状,如肝肿大。严重时造成宿主死亡。在非洲和东亚有数百万人得血吸虫病肝片吸虫(Fasciola hepatica)致绵羊和其他家畜的肝吸虫病。人食用未经烹煮的水田芹等而後可被侵染。华枝睾吸虫(Opisthorchis sinensis或Clonorchis sinensis)寄生在人、猫、狗等多种哺乳动物的肝脏胆管内,第一中间宿主是螺,第二中间宿主是淡水鱼。猫後睾吸虫(Opisthorchis felineus)的终宿主包括人、猫和狗等,也需要鱼作为第二中间宿主。

吸虫(trematoda)属扁形动物门的吸虫纲(Class Trematoda)。在人体中寄生的吸虫均隶属于复殖目(Order Digenea),称为复殖吸虫(digenetic trematode),其基本结构及发育过程略同。

大多数复殖吸虫成虫外观呈叶状、长舌状。背腹扁平,两侧对

称;通常具口吸盘(oral sucker)及腹吸盘(acetabulum),内部结构如下:

体壁组织 吸虫成虫体表有皱褶、凸起、陷窝、体棘、感觉乳突等,其形态、数量、分布等因不同虫种、不同部位而异。体壁由体被(tegument)与肌肉层构成。中间为实质组织(parenchymal tissue),消化生殖排泄、神经系统等分布于其中,缺体腔。体被曾被认为是无活力的,只是保护作用的“角皮

肝片吸虫(Fasciola hepatica)

”(cuticle)。实际上,它是具有代谢活力的合胞体(syncytium)。从外到内由外质膜(external plasma membrane)、远端胞浆(distal cytoplasm)区、基质膜(basal plasmamembrane)组成。与外质膜联合在一起的是表面外膜(furface coat),也称糖萼(glycocalyx),它是糖蛋白糖脂上的糖残支。远端胞浆区内布满基质,感觉器位于其中,它的纤毛伸出体表,另一端有神经突(nerve process)与神经系统相通。在远端胞浆区中还有线粒体(mitochondrion)及分泌颗粒(secretory granule)体棘位于基质膜之上,基质膜之下为基层(basement layer)及肌肉层。肌肉层由外环肌(circular muscle)与内纵肌(longitudinal muscle)组成。肌肉层之下为近端胞浆区(proximal cytoplasm),也即细胞体区(cyton region),内有核、内质网(endoplasmic reticulum)、高尔基复合体(Golgi complexes)、线粒体、分泌颗粒、各种小泡(vesicles)。修复和维持远端区的物质都在此合成并通过窄小的胞浆连结部(cytoplasmic connective)输送到远端胞质区。各种虫及不同发育阶段的体被不尽相同,但总的来说其功能是保护虫体、吸收营养及感觉。

消化系统 复殖吸虫有不完全的消化道,包括:由肌性口吸盘围绕的口、前咽(prepharynx)、咽(pharynx)、食管(esophagus)和肠管,后者常分为两个肠支(cecum)。口、咽、食管构成前肠(foregut)。前肠最里层类似体被结构,即其合胞体细胞由近端区及远端区构成。肠支内壁为单层细胞层,其胞质伸出具浆膜绒毛样褶以扩大吸收面积。前肠及肠支虽具有吸收及消化动能,但主要是在前肠及肠管前部进行。吸虫的消化是一种典型细胞外消化,即细胞分泌酶将食物消化,然后由细胞吸收。

生殖系统 复殖吸虫除血吸虫外都是雌雄同体(hermaphrodite),即同一虫体内具雌、雄两套生殖系统,通常雄性生殖系统早熟于雌性生殖系统,这似乎能减少自我受精机会。雄性生殖系统包括睾丸(testis)、输出管(vas efferens)、输精管(vas deferens)、储精囊(seminal vesicle)、前列腺(prostatic gland)、射精管(ejaculatory duct)或阴茎(cirrus)、阴茎袋(cirrus pouch)等组成。在某些虫种,一些结构,如前列腺、阴茎袋、阴茎等可能会缺失。雌性生殖系统由卵巢(ovary)、输卵管(oviduct)、卵模(ootype)、梅氏腺(Mehlis gland)、受精囊(seminal receptacle)、劳氏管(Laurer’s canal)、卵黄腺(vitellaria)、卵黄管(vitelline duct)、总卵黄管(commom vitelline duct )、卵黄囊(vitelline reservior)、子宫(uterus)、子宫末段(metraterm)等组成。雌雄生殖系统的远端均开口于生殖窦(genital atrium)。交配时,阴茎插入子宫末段,精子游进受精囊并储存于此,卵的受精一般在输卵管进行,卵黄细胞颗粒在梅氏腺分泌物的作用下,卵壳前体鞣化(tan)为较硬卵壳,或联粘成二硫化物,使之形成更有弹性卵壳。之后卵进入子宫经生殖孔排出。复殖吸虫的生殖系统最为发达,每日产卵量多,所需营养物质也最多,合成代谢能量代谢也最旺盛。各种进入虫体物质都在生殖系统进行代谢与消耗,同样地,杀虫药也会在此积聚造成结构与功能损伤,甚至引起死亡。

排泄系统 吸虫排泄系统由焰细胞(flame cell)、毛细管(capillary tubule)、集合管(collecting tubule)与排泄囊(excretory bladder)组成,经排泄孔通体外。焰细胞与毛细管构成原肾(protonephron)单位。焰细胞的数目与排列可用焰细胞式(flame cell pattern)表示。它是吸虫分类的重要证据。焰细胞有细胞核、线粒体、内质网等。胞浆内有一束纤毛,每一纤毛有两根中央纤丝(fibril)与9根外周纤丝组成。活体显微镜观察时,纤毛颤动象跳动的火焰,因而得名。纤毛颤动使液体流动并形成较高的过滤压,促使含有氨、尿素尿酸等废物的排泄物排除体外。

神经系统 咽的两侧各有一神经节(ganglion),有背索相连(esophageal commissure)。每个神经节分别向前、后各发出背、腹、侧3条神经干(nerve trunk)分布于虫体的背面、腹面、侧面。向后的神经干间在不同水平有横索(transverse commissure)相连,使整个神经系统形成“梯子形”(ladder)。由神经干发出的神经末梢到达口吸盘、咽、腹吸盘、生殖系统等器官及体壁外层感觉器。神经系统有乙酰胆硷脂酶与丁酰胆硷脂酶的活动,神经节中有神经分泌细胞的存在,说明神经系统机能相当活跃。

吸虫的生活史

1.复殖吸虫

复殖吸虫的生活史都需经历世代交替即有性世代(有性生殖,sexual generation)与无性世代无性生殖,asexual generation)的交替。无性世代一般在中间宿主,如软体动物腹足类(gastropod)的螺蛳与斧足类的蚌中。有性世代大多在脊椎动物(终宿主)。复殖吸虫生活史虽较复杂,但基本生活史类型包括卵(ovum)、毛蚴(miracidium)、胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、尾蚴(cercaria)、囊蚴(encysted metacercaria)、后尾蚴(从囊中脱出的幼虫,metacercaria)与成虫(adult)。卵从成虫所寄生的器官排进宿主腔道并随排泄物排出体外,在水中孵出毛蚴或被宿主吞食后才孵出毛蚴。毛蚴侵入螺蛳淋巴系统或其它器官发育为胞蚴。胞蚴体内胚团分裂发育成多个雷蚴。雷蚴中的胚团再分裂发育为多个子雷蚴。在形态上雷蚴与胞蚴不同,雷蚴前端已具口、肌性的咽及短的肠支。胞蚴与雷蚴均靠体表吸取其周围组织中的营养。雷蚴与子雷蚴中的胚团分裂发育为尾蚴。在不利环境,如寒冷季节,有些吸虫的雷蚴不产生尾蚴而只产生雷蚴,并可连续数代。在血吸虫也可见类似情况:子胞蚴不产生尾蚴而产生胞蚴。这种变换生殖现象称为多胚繁殖(polyembryonic proliferation)。有些吸虫缺雷蚴期或囊蚴期,而另一些吸虫却具有两代以上的雷蚴期。吸虫的感染期是尾蚴或囊蚴。囊蚴被宿主吞食后,后尾蚴脱囊而出,部分吸虫后尾蚴及以尾蚴为感染期的吸虫需移行才能到达适宜发育的定居部位。不同器官组织为虫体提供不同发育期所需的营养物质,虫体能识别不断改变的连续刺激,使大部分虫体能按一定移行途径到达定居部位。不适宜宿主不能提供必需的营养物质及生理信号,因而出现异常的个体发生移行(ontogenetic migration),导致异常寄生或发育迟缓甚至死亡。

2.单殖吸虫

单殖吸一般是直接发育,也就是从母体可以直接产生幼体。如三代虫,幼体脱离母体后能在水中自由游泳寻觅寄主进行寄生。

吸虫发育中基因的调控

复殖吸虫生活史所有阶段的基因是相同的,但在不同阶段其基因表达是不同的,例如,负责雷蚴发育的基因在胞蚴发育阶段是被抑制的,反之也然。其激活与抑制机制至今未明。

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