恐爪龙

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奔龙的一种。

恐爪龙学名Deinonychus)是驰龙科恐龙的一属,身长约3.4米,生活于下白垩纪的阿普第阶中期至阿尔布阶早期,距今约1亿1500万-1亿800万年前。它的学名是来自古希腊文的“δεινος”(意为“恐怖”)及“ονυξ/ονυχος”(意为“爪”),因为它的后肢第二趾上有非常大,呈镰刀状的趾爪,在行走时第二趾可能会缩起,仅使用第三、第四趾行走。一般认为恐爪龙会用其镰刀爪来割伤猎物,但近年就迅猛龙重建模型的测试显示这爪作刺戳之用,而非割划。

复原图

恐爪龙的正模标本(编号YPM 5205)有个大幅弯曲的第二趾爪,奥斯特伦姆研究鳄鱼、鸟类的趾爪,发现主龙类的趾爪具有角质鞘,所以趾爪的实际体积较大。奥斯特伦姆估计这个第二趾爪有12厘米长。

恐爪龙

模式种为平衡恐爪龙(D. antirrhopus),种名antirrhopus意为“平衡”,取自于奥斯特伦姆对于尾巴功能的假设。就像其他的驰龙科,恐爪龙的尾巴有者一连串的长骨突与骨化肌腱。这种结构使恐爪龙的尾巴硬挺,可提供更好的平衡及转弯能力。但是一个蒙古迅猛龙的标本(编号IGM 100/986),尾巴是往后弯曲、呈S状,而且关节未脱落。这个发现显示尾巴可以侧弯,并有一定的灵活性。

古生物学家约翰.奥斯特伦姆(John Ostrom)于1960年代末期的恐爪龙研究有突破性的影响,引发恐龙究竟是否为恒温动物的争论,这个改变称为恐龙文艺复兴。在这之前,一般大众认为恐龙是巨大、行动缓慢的爬行动物。奥斯特伦姆根据恐爪龙的小型体型、类似鸵鸟的二足步态、与地面平行的尾巴,以及大型、镰刀状的第二趾爪,提出恐爪龙是灵活、行动敏捷的猎食动物。

恐爪龙的化石发现于美国蒙大拿州、怀俄明州的Cloverly组,以及奥克拉荷马州的鹿角组。而在马利兰州大西洋沿岸平原波多马克组发现的牙齿,也可能属于恐爪龙。在Cloverly组及鹿角组发现的恐爪龙化石与鸟脚下目腱龙的化石位置接近。根据与腱龙化石一同被发现的牙齿标本,显示这些恐爪龙正在猎食这只腱龙,或是恐爪龙正在食用腱龙的尸体。  

目录

描述

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根据恐爪龙的最大型标本,恐爪龙的体型可达3.4米,头颅骨最大可达41厘米长,臀部高度为0.87米,而体重最高可达25公斤。它的头颅骨有强壮的颌部,有约60根弯曲、刀刃形的牙齿。奥斯特伦姆最初将恐爪龙的不完全颅骨,重建成三角形、宽广的头部,类似异特龙。在发现更多、更完整的恐爪龙与其近亲的化石后,显示恐爪龙的上腭部较呈拱形,口鼻部较狭窄,颧骨宽广,使头部看起来较为立体,与奥斯特伦姆的重建不同。恐爪龙颅骨与伶盗龙不同,头顶较坚固,类似驰龙;伶盗龙的鼻部上侧往下凹,这点与恐爪龙不同。头颅骨及下颌都有洞孔,可减轻头部重量,而恐爪龙的眶前孔是特别的大。按头颅骨来推算,眼睛主要是向两侧的。

就像其他的驰龙科,恐爪龙有大型手掌与三根手指。第一指最短,而第二指最长。每只后肢的第二趾都有镰刀状的趾爪,长度约12厘米,有可能是作为捕猎动物。它可以先向前戳刺,并向下割来撕破猎物。相对于恐爪龙的体型,这些趾爪来的相当地大。恐爪龙的身体是靠尾椎及人字骨,在高速转向时来维持稳

恐爪龙

定及平衡。  

分类

正在休息的恐爪龙。

恐爪龙是最著名的驰龙科恐龙之一,且是迅猛龙的近亲,迅猛龙的体型较小,生存于上白垩纪的蒙古。它们的都属于伶盗龙亚科,这个亚科最初是由瑞钦.巴思钵(Rinchen Barsbold)于1983年所提出,而当时只有单一的迅猛龙属。后来菲力.柯尔(Phil Currie)将大部份的驰龙科都放在这亚科中。生存于上白垩纪蒙古的白魔龙,以及同时代在北美洲的蜥鸟盗龙都可能是恐爪龙的近亲,但后者因化石较少而难以分类。迅猛龙及其近亲都是使用第二趾爪作为猎杀工具,而不像驰龙是以厚实的头颅骨来作为武器。驰龙科与伤齿龙科共同组成恐爪龙下目,是鸟类的姊妹分类单元。在种系发生学上,恐爪龙下目代表了一群不属于鸟类,却与鸟类是近亲的恐龙。

恐爪龙的化石发现于美国蒙大拿州与怀俄明州的Cloverly组,以及奥克拉荷马州的鹿角组。Cloverly组的地质年代为白垩纪早期的阿普第阶晚期至阿尔布阶早期,距今约1亿1500万-1亿800万年前。此外,马里兰州大西洋沿岸平原地带的波多马克组,发现了一些可能属于恐爪龙的牙齿,年代为阿普第阶。  

发现与命名

恐爪龙的第一副化石,是于1931年由巴纳姆.布郎(Barnum Brown)所带领的队伍在蒙大拿州南部的Cloverly组发现。布郎当时主要是想发掘并处理腱龙的遗骸,但在他交予美国自然历史博物馆的1931年报告中,指出发现了一小型的肉食性恐龙,发现位置接近腱龙化石,但因陷在石灰岩而难以作清洁处理。他非正式地将之命名为"Daptosaurus",并准备描述及展示其骨骼,但他却没有完成。另外,布朗将一个恐爪龙的牙齿,与另一种较小型兽脚类恐龙的骨骸混淆在一起,并非正式命名为"Megadontosaurus"。

约30年后,从1964年8月开始,古生物学家约翰.奥斯特伦姆(John Ostrom)率领一个耶鲁大学皮博迪自然史博物馆的挖掘团队,在其后的两年内发现了超过1000个骨头,来自于至少三个个体。因为很难判断这些化石的正确位置,所以恐爪龙的正模标本(编号YPM 5205)只限于完整的左足部,与部分的右足部,但都确定属于同一个体。其他标本则在耶鲁大学的皮博迪自然史博物馆区分、标示成50个不同的项目。

在接下来几年,奥斯特伦姆及格兰特.迈耶(Grant E. Meyer)研究这些新发现化石,以及布朗所命名的"Daptosaurus"化石,发现它们是同种生物,并于1969年以平衡恐爪龙Deinonychus antirrhopus)发表了他们的发现。种名antirrhopus意为“平衡”,指的是它们坚挺尾巴的可能用途。

奥斯特伦姆同时重新检验布朗所命名的"Megadontosauru",他发现那只牙齿是属于恐爪龙,而骨骼则是来自另一类动物。他在1970年,将骨骼部分命名为小猎龙。

虽然在1969年发现大量的恐爪龙化石,但许多重要部位的骨头并没有发现,剩下的难以确认。这些化石包含少数眼眶后颅骨,没有股骨、没有荐骨、没有叉骨或胸骨、也没有脊椎,以及一个被奥斯特伦姆认为是鸟喙骨的小型碎片。奥斯特伦姆将恐爪龙重建成具有独特的骨盆耻骨呈梯形且平坦,与坐骨长度一样。  

更多发现

在1974年,奥斯特伦姆公布了另一份恐爪龙专题论文,并指出他原本鉴定的耻骨,其实是个肩膀上的喙骨。同一年,法里什.詹金斯(Farish Jenkins)所率领的哈佛大学挖掘团队,在蒙大拿州发现了另一个恐爪龙标本。这个新标本增添了七个没发现过的部位,包含:股骨、耻骨、荐骨、肠骨、以及脚掌与蹠骨。奥斯特伦姆研究了这个新标本,并推翻他之前的恐爪龙重建。这次恐爪龙被重建成具有长的耻骨,而奥斯特伦姆并推论耻骨稍微后倾,类似鸟类。

在纽约的美国自然历史博物馆,有一个展览中的恐爪龙骨架,上有最初的标本组成。哈佛大学的比较动物博物馆则有其他的标本展览中。它们的恐爪龙骨架都缺乏胸骨、胸肋、叉骨、腹肋。耶鲁大学也有恐爪龙骨架,但与前两者的发现处不同。

在奥斯特伦姆研究了的正模标本后,仍有几个陷在石灰岩的小型标本未被处理,而摆放在美国自然历史博物馆。这些标本大部份是独立的骨头及骨头碎片,包括了标本埋葬时的周围母岩。在2000年时,Gerald Grellet-Tinner与彼得.马克维奇(Peter Makovicky)重新研究这些标本,发现一些有趣及被忽略的特征。当中的几条修长骨头,原先被认为是骨化肌腱,可使恐爪龙尾巴坚硬,其实是腹肋。而且在原先恐爪龙标本的周围,也发现了一些被忽略的蛋壳化石

在后来的详细报告中,Tinner与马克维奇提出这些蛋几乎肯定是属于恐爪龙的,是首批发现的驰龙科蛋。再者,其中一个蛋壳的外表面紧接恐爪龙的腹肋,可见恐爪龙可能正在孵蛋。由此推断恐爪龙是用身体的热量来孵蛋,类似现今鸟类,这也显示它们是温血动物。在2007年,格里高利.艾利克森(Gregory Erickson)与其同事的进一步研究,发现正模标本的年龄约13或14岁,而且是稳定的成长。同一份研究中也指出,恐爪龙在死亡前便已停止成长,与其他已知的兽脚类恐龙不同。  

影响

奥斯特伦姆在1969年的恐爪龙研究,被认为是20世纪中期最重要的恐龙发现。因为这个新发现的活跃、敏捷恐龙,改变了很多关于恐龙的科学研究,以及一般大众对恐龙的认知,且开启了对恐龙可能是温血动物的辩论。这个认知的变化称为恐龙文艺复兴。几年后,奥斯特伦姆发现了恐爪龙与鸟类的手掌的相似性,使他认为鸟类是从恐龙所演化而来。三十年后,这个观念几乎是被普遍地接受。

目前还没有发现恐爪龙具有羽毛的证据。但某些驰龙科化石已发现有羽毛的直接与间接证据,显示这个演化支普遍具有羽毛。生存年代较早、较为原始的小盗龙,已有多个标本被发现具有羽毛痕迹,羽毛形态已经相当类似现代鸟类。另一种在中国发现的中国鸟龙,化石也被发现有像羽毛的结构,其特征显示它们较恐爪龙更为原始,其生存年份也早于恐爪龙。在2007年,恐爪龙的近亲迅猛龙被发现前肢具有羽茎瘤。现代的鸟类也具有羽茎瘤,是羽毛的附着处。这个发现显示伶盗龙也具有羽毛。在其他兽脚亚目中,如尾羽龙、鸟面龙、北票龙及帝龙,也有发现羽毛的轮廓,根据亲缘分支分类法的位置,更令人相信所有驰龙科都是有羽毛的。菲力.森特(Phil Senter)在进行恐爪龙、斑比盗龙的前肢活动范围研究时,提出驰龙类可能都具有飞羽

恐爪龙有羽毛却不会飞。

  

古生物学

栖息地

地质学证据显示恐爪龙栖息于泛滥平原或沼泽。Cloverly组及鹿角组的古生态环境包含有森林、三角洲及潟湖,并类似今日的路易斯安那州。其他同时期的恐龙包括有草食性的楯甲龙、鸟脚下目的西风龙及腱龙。恐爪龙的生态系统亦包括了巨大兽脚亚目的高棘龙、蜥脚下目的波塞东龙、棱角鳞鳄、以及雀鳝目的Lepisosteus。如果马里兰州所发现的牙齿是属于恐爪龙的,那恐爪龙也在当地与星牙龙、伤龙、孔牙龙(目前只发现牙齿)等恐龙共同生存。  

猎食行为

在Cloverly组,常在腱龙化石的附近发现恐爪龙的牙齿。而在其中两个采石场,已发现相当完整的恐爪龙化石,就位在腱龙化石的附近。第一个是蒙大拿州Cloverly组的耶鲁采石场,发现过四个恐爪龙的成年个体与一个幼年个体,以及众多的牙齿。基于在同一位点发现大量恐爪龙的骨骼,且在腱龙的附近发现恐爪龙的牙齿,估计恐爪龙是猎食腱龙的。奥斯特伦姆与德斯蒙德.麦斯威尔(W. Desmond Maxwell)更以此推断恐爪龙是成群生活及猎食的。第二个采石场则位在奥克拉荷马州的鹿角组。该地发现六个腱龙的部份骨骸,体型不一,附近另有一个恐龙的部份骨骸与众多牙齿。一个腱龙的肱骨上有齿痕,可能是恐爪龙所留下。在1998年,丹尼尔.布林曼(Daniel L. Brinkman)等人提出成年的恐爪龙为70到100公斤(但是实际上恐爪龙只有25公斤左右),而成年腱龙为1到4公吨。单一的恐爪龙无法猎杀成年的腱龙,显示它们应是采群体方式猎食腱龙。

爬树中的恐爪龙。

但是在2007年,布林曼与B. T. Roach基于现今肉食性动物的猎食方式及腱龙位点的埋葬学,质疑了恐爪龙在群猎时的合作性行为。现今的主龙类(鸟类及鳄鱼)及科莫多龙有少数的合作性捕猎,不过它们主要是单独猎食,或是被吸引至已死的尸骸,而会为了抢食猎物尸体而发生打斗。例如,当一群科莫多龙一同摄食时,最大的会先吃,且会攻击其他尝试吃食的较小型科莫多龙;如果小型的科莫多龙被杀死,它们的尸体会被同类抢食。当这些资料套用在腱龙与恐爪龙的位点时,这似乎与科莫多龙与鳄鱼的摄食模式很吻合。在这些位点发现的恐爪龙骨骼都是接近成年的,而失去了的部位可能是被其他恐爪龙吃了。在2007年,科学家们在中国山东省发现了第一个大量的驰龙科足迹化石。这个足迹化石可能是由大型驰龙科恐龙所留下,而且是由六个相近大小的个体,沿者海岸共同前进。这些个体相距约一米,朝同一方向缓慢前进。研究人员提出,虽然该足迹化石并不能明确指出驰龙科的猎食行为,但无法排除它们以群体猎食的可能性。  

四肢功能

似镰刀的第二趾爪是恐爪龙的最著名特征,但不同标本的第二趾爪的形状与弯曲度都有所不同。奥斯特伦姆在1969年叙述的正模标本,其第二趾爪是非常弯曲的,而于1976年描述的标本则较直,且与其他的爪很相似。奥斯特伦姆认为这只镰刀爪的大小及形状,随者个体、性别或年纪的不同,而有所不同。

短羽毛版本的恐爪龙复原图

他猜测恐爪龙是以它的手来捉住猎物,并以镰刀爪来割破肚子。但是后来的研究发现,这些镰刀爪并非用作割开猎物的,而是刺戳猎物的,也可能用来爬上动物的身体

目前已发现驰龙科在行走时,第二脚趾后缩、离地的解剖学与足迹化石证据。

在2002年,肯尼思.卡彭特(Kenneth Carpenter)的生物力学研究,确认了恐爪龙的前肢最可能是用来捉住猎物的,因为其前肢的长度较其他兽脚亚目更易于捕捉。大及长的喙骨显示它有强壮的前肢肌肉,更加强了这个解释。卡彭特的研究也制作骨头模型来实验。实验证明恐爪龙是不能掘曲它的手臂,像鸟类般紧贴身体,这与嘉克斯.高斯特(Jacques Gauthier])及葛瑞格利.保罗(Gregory S. Paul)两人在80年代的各别推论有所不同。

在2006年,菲力.森特(Phil Senter)指出恐爪龙的前肢未必只用来捕捉猎物,亦可以将物体抓向胸部前方。恐爪龙被认为极可能前肢具有羽毛,但这会妨碍前肢的活动范围。例如,当恐爪龙将前肢往前伸直时,掌心会自动翻转朝前,当两个前肢同时伸直时,前肢的羽毛会妨碍行动。所以森特认为,当恐爪龙在同时间只能用一只手抓近物体,而不能同时用双手。羽毛可能也限制了手指的功能;所以只有第三指可发生作用,例如在探挖土中的小型猎物时,也唯有第三指可做出90度的弯曲。在2001年,Alan Gishlick也对恐爪龙的前肢力学做了研究,他认为即使前肢具有羽毛,它们并不会明显影响前肢的抓取能力。而且,当手掌抓取时,可与前肢作90度垂直,并可做类似拥抱的动作。

恐爪龙头部复原

这些发现与卡彭特与森特的前肢研究一致。

在2006年,克里斯登.帕森斯(Kristen Parsons)提出恐爪龙的幼年及接近成年标本,与成年的标本有着一些形态上的不同。例如,幼年个体的手臂在比例上较成年的为长,显示可能幼龙与成年的行为亦有所不同。  

速度

驰龙科,尤其是恐爪龙,一直都被大众媒体认为是奔走快速的恐龙,而奥斯特伦姆亦在原先的描述中有此推论。但是在1969年首次描述时,并没有发现完整的恐爪龙后脚,而奥斯特伦姆所估计的股骨长度,后来被证实是过长。奥斯特伦姆在1976年的研究注意到,在评估速度上,脚掌与胫骨的相对长度,比股骨与胫骨的比例更为重要。现今奔走快速的鸟类,如鸵鸟,脚掌与胫骨比例为0.95;而在恐龙中,似鸵龙是0.68,恐爪龙则是出奇的低,只有0.48。他于是结论出恐爪龙相对于其他恐龙并不怎么快速,且更不是现今不能飞的鸟类的对手。

恐爪龙的脚掌/胫骨比例低,部份是因它非常短的蹠骨。小型个体的脚掌/胫骨比例,仍比较大个体的为长。奥斯特伦姆认为短的蹠骨是与镰刀爪的功能有关,当年纪渐长时蹠骨的比例会更为短小,更支持他的理论。他解释所有这些特征(短的二趾上有大的爪、短的蹠骨等)都是为使后肢成为攻击性的武器,镰刀爪可以向上及向下攻击,而脚则同时向后及向下拉,把猎物割破及撕开。奥斯特伦姆指短的蹠骨减少了脚骨在攻击时的整体压力,而恐爪龙的特殊肌肉构造是用作猎食而非奔跑或行走。所以他断定恐爪龙的脚是平衡奔跑,及减低作为武器时遭受的压力。

在1981年,Richard Kool对于加拿大恐龙足迹化石的研究中,他针对英属哥伦比亚盖森组所发现的不同物种的足迹,做了初略的行走速度估计值。其中一个可能是恐爪龙留下的足迹,被估计以时速10.1公里行走。  

蛋化石

于2000年,从正模标本周遭石块鉴定出来的恐爪龙蛋,可让研究人员与其他兽脚亚目的蛋结构、巢穴及繁殖作出比较。在2006年,Tinner与马克维奇评估这些蛋壳标本的时候,他们提出不同的假设,例如驰龙科是吃蛋的,或者蛋碎片与该只恐爪龙是碰巧在一起的。因为这些蛋壳是在恐爪龙的腹肋与前肢之间,并非是在胃部之内,故这些蛋并非它们的食物。而根据蛋壳的挤压与破碎状况,可推论蛋是完整埋入土中的,而在化石化的过程中破裂。另外,由于蛋周围的骨骼并非分散或分开的,反而是与在生时差不多的姿势,可见这个位点在化石化期间并没有受到影响,故巧合之说亦不成立。事实上,腹肋通常很难发现保持天然状态的,可见这些蛋是在埋葬时就在恐爪龙的腹下。这可能是恐爪龙的孵蛋或筑巢行为,像伤齿龙科或窃蛋龙科;或是该恐爪龙死时,蛋仍在输卵管之中。

根据这些蛋的微结构,发现它们是属于兽脚亚目,因为它们有着其他兽脚亚目蛋的特征,并与鸟臀目及蜥脚下目蛋的不同。与其他手盗龙类比较,这些蛋化石较像窃蛋龙科的蛋,而非伤齿龙科的蛋。虽然该蛋经已碎裂,而很难评估其大小,但Tinner与马克维奇根据蛋所经过的骨盆腔,推测出蛋的直径约为7厘米。这个大小与最大的葬火龙蛋的直径7.2厘米接近。而葬火龙与恐爪龙的体型接近,支持了蛋的估计值。再者,葬火龙蛋壳及恐爪龙蛋壳厚度差不多完全一致,由于蛋壳厚度影响着蛋的体积,故此有指它们蛋的大小是完全一样的。

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