头足纲

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头足纲(Cephalopoda)是软体动物门的一个纲。化石种在一万种以上,现仅存786 种,主要是各类乌贼和章鱼。头足纲动物全部海生,肉食性,身体两侧对称,分头、足、躯干三部分。头部发达,两侧有一对发达的眼。足着生于头部,特化为腕和漏斗,故称头足类。漏斗位于头部腹面,在头和躯干之间。原始种类具有外壳,现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状,一对或二对,心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有颚片和齿舌神经系统集中,感官发达。循环系统为闭管式。直接发育(无需变态)。

头足纲可分为两个到四个亚纲,其中现存两个亚纲。一个是蛸亚纲(Coleoidea)又称为二腮亚纲,外壳已经消失或是内化。此亚纲包括章鱼、乌贼、墨鱼等。另一个是鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)又称为四鳃亚纲,外壳依然存在,此纲包括鹦鹉螺等。另有已灭绝的菊石亚纲(Ammonoidea,也可以分类为四鳃亚纲)和箭石亚纲(Belemnoidea)。

头足纲分布在所有海域的所有深度,目前没有发现适应淡水的种类,但有些能够适应不同盐度的水。  

目录

特点

神经系统与行为

头足纲被认为是最聪明的无脊椎动物,因为它们有高度发展的知觉和较大的脑。它们的脑比腹足纲和双壳纲都来的大。除了鹦鹉螺之外,头足纲的表皮拥有一种特殊的色素细胞(en:chromatophore),使他们能够经由变色来进行沟通和伪装。

此外头足纲的神经系统是无脊椎动物之中最为复杂的,在外套膜(mantle)中庞大的神经纤维成为神经生理学常用的实验材料。

头足纲的视觉敏锐,实验证明普通的章鱼能够辨识亮度、形状、大小还有物体的垂直和水平方向。头足纲的眼睛更能够感应光线的极化平面。令人惊讶的是,这些能够变色的头足纲动物大都是色盲[1]。当他们进行伪装的时候,能够依照他们所看见的背景,利用色素细胞改变皮肤的亮度和花纹。而改变颜色的时候使用的是彩虹色素细胞(iridophore)和白色素细胞(leucophores),这些细胞能够反映环境的光线。目前为止,只有一个种类的彩色视觉(en:color vision)得到证明,称为萤火鱿。  

循环系统

头足纲拥有两个经由腮中的微血管来输送血液的腮心;一个经由身体的其他部分输送充氧血的单一系统心脏(single systemic heart)。

和其它的软体动物一样,头足纲利用一种含铜离子的血青蛋白(hemocyanin)来运送氧气,而不是像鸟类或一般哺乳动物使用血红素)。它们的血液缺氧时呈无色透明;接触空气之后时呈蓝色。  

运动方式

头足纲的一般行动方式是利用喷射动力,充满氧气的水被吸入外套膜中的腮之后,肌肉收缩使空间减少,导致水从漏斗(hyponome)喷出,通常是背对着水喷出,并且能够用漏斗控制方向。这是一种相对用尾巴推进更为耗能的移动方式,相对效率随著体型增大而降低,这也使一些种类尽可能使用鳍和臂来推进。

有一些种类的章鱼能够在海底行走,墨鱼和乌贼可以摆动外套膜上的翼状肌肉来移动。  

繁殖与生命周期

除了少数例外,蛸亚纲的寿命很短且成长快速,大多数吃下的养分都被它们用来长大。大多数种类的雄性阴茎是一个用来将精囊输送到交接腕(hectocotylus)的生殖管(gonoduct)肌肉末端。而交接腕是用来将精囊输送给雌性。有一些种类没有交接腕,它们直接将较长的阴茎伸出外套膜来与雌性直接交配。此外他们行"单次繁殖",也就是一生只生产一次。下完一整组的蛋之后便死亡。

而鹦鹉螺亚纲则行"多次繁殖",它们寿命较长,且一次只下少量的蛋。  

演化

头足纲在寒武纪晚期出现,在古生代和中生代期间支配并分化出水生型态。已灭绝的Tommotia是头足纲的原始型态,它有类似章鱼的触手,但却用类似蜗牛的脚来行走于海床。早期的头足纲位在食物链的顶端。

不论是古代的箭石类(Belemnoidea)或是现代的新头足类(Neocoleoidea),或是菊石(ammonoids),都是由拥有外壳的鹦鹉螺类在4.5亿年前到3亿年前的古生代分化出来。古代的头足纲有外壳保护,这些外壳原本是圆锥状,但是后来变成了鹦鹉螺那样的螺旋形状。到了现代,许多的种类依然有内壳,而大多数拥有外壳的种类在白垩纪就消失了。  

分类

头足纲

鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea):又称四鳃亚纲

Plectronocerida:头足纲在寒武纪的祖先

爱丽斯木角石目(Ellesmerocerida):包括所有之后头足纲的祖先

Endocerida

Actinocerida

Discosorida

Pseudorthocerida

Tarphycerida

Oncocerida

鹦鹉螺目(Nautilida):鹦鹉螺和化石亲戚,如珍珠鹦鹉螺

Orthocerida

Ascocerida

Bactritida:包括所有蛸亚纲和菊石亚纲祖先

菊石亚纲(Ammonoidea):已灭绝,也有分类方法把菊石归入四鳃亚纲

棱菊石目(Goniatitida)

齿菊石目(Ceratitida)

菊石目Ammonitida

蛸亚纲(Coleoidea)

箭石目(Belemnoidea):已灭绝

Aulacocerida

Phragmoteuthida

Hematitida

真箭石目(Belemnitida)

新蛸亚纲(Neocoleoidea)

十腕总目(Decapodiformes)

旋乌贼目(Spirulida):Ram's Horn Squid

乌贼目(Sepiida):乌贼

耳乌贼目(Sepiolida)

枪形目(Teuthida):又称管鱿目,包括鱿鱼

八腕总目(Octopodiformes)

吸血鬼乌贼目(Vampyromorphida):活化石,又称幽灵蛸

章鱼目(Octopoda):章鱼、船蛸(Argonauta)、水母蛸(Amphitretus)等。

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