黄化叶绿体

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黄化叶绿体英语:Etioplast),又称黄色体质体[1],是白色体的一种,存在于被子植物细胞中,为叶绿体在没有光照的情况下退化形成,缺乏活化的色素,会使叶片呈现淡黄色。在数分钟的光线照射后,黄化叶绿体可以逐渐转化为正常叶绿体[2]

目录

形成机制

当植物连续数天(不同物种需要的天数不同,平均为一至二个星期)[3]处在缺乏光照的情况下时,其细胞中的叶绿体或将要形成叶绿体的前导物质原质粒体(proplastids)会转换成黄化叶绿体。正常叶绿体的形成过程为原质粒体中小泡不断增加、融合形成层状构造(lamella),形成叶绿体中类囊体(thylakoid)的结构,而类囊体堆叠成垛状构造称为叶绿饼(grana)[4]

但在缺乏光照的情况下,原质粒体中小泡的增生、融合速率会减慢,无法形成层状的类囊体,取而代之的是形成一种三维管状结构,称为原片层体(prolamellar body),其由管状的膜聚合而成。管中有些色素的前导物质[5]

内含物质

各种质粒体的关系图

由于缺乏活化的叶绿素,黄化叶绿体会使叶片呈黄色而非绿色,又因缺乏色素,黄化叶绿体可归为广义的白色体。另外,黄化叶绿体内虽没有叶绿素,却有相当多的叶黄素类胡萝蔔素,这些类胡萝蔔素的合成受八氢番茄红素聚合酶(Phytoene synthase)的浓度控制,这种酵素可开启合成类胡萝蔔素的途径[6]

结构

黄化叶绿体并没有正常叶绿体拥有的类囊体等构造,只有原片层体(prolamellar body, PLB)和原类囊体(prothylakoid, PT)等膜状构造,合称黄化叶绿体内膜(etioplast inner membranes ,EPIMs)。两种黄化叶绿体内膜中的脂质、色素、蛋白质等组成均有不同。根据蛋白质组分析,原片层体和原类囊体中共有多达111种蛋白质,多和叶绿素的活化途径、光合作用或蛋白质的分解有关,也有许多可避免细胞受到过多的光照。[3][7]

原片层体

原片层体(prolamellar body, PLB)是一种管状的膜结构,将内部的内腔(lumen)和外部的基质区隔。原片层体的主要结构为四条管状的膜聚合于一个接点,形成四面体的结构;次要结构为六条管状的膜在立方体结构的特定顶点接合[8]目前仍不清楚原片层体形成如此结构的理由及目的。[9]

原片层体中的蛋白质有九成以上是开启叶绿素活化步骤的NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase(POR),研究显示POR可能为跨膜的蛋白质。[7]

原类囊体

除了原片层体之外,黄化叶绿体中还有原类囊体(prothylakoid, PT),为原片层体外侧放射出去的片状延伸结构,根据目前研究,光反应中光系统的形成是在原类囊体中启动的。[7]

转换机制

原片层体内含一种称为NADPH-原叶绿素酯氧化还原酶 (NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase,POR)的酵素,可催化叶绿素原转变成叶绿素的前导物脱植醇叶绿素(chlorophyllide)。接受数天的光照将触发上述反应,产生活化的叶绿素,随后原片层体也会发育成类囊体,黄化叶绿体可借由这种机制发育成正常叶绿体[10]

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参考资料

  1. 细胞生物学教程. 绍兴文理学院生物科学系 (). 
  2. 林明煊. 中华百科全书 白色体. 中华百科全书 (). 
  3. 3.0 3.1 杨淇明. 光合作用. 中央研究院生物多样性研究中心 (). 
  4. Chloroplast viewed by transmission electron microscopy. Radboud Universiteit Nijmegen. 2003-9-19 . 
  5. prolamellar body. mondofacto . 
  6. Antía Rodríguez-Villalón, Elisabet Gas and Manuel Rodríguez-Concepción. Colors in the dark: a model for the regulation of carotenoid biosynthesis in etioplasts.. Landes Bioscience. 2009-10 . 
  7. 7.0 7.1 7.2 Lisa A. Blomqvist, Göteborgs Universitet. Steady, ready, go - proteomics of etioplast inner membranes reveals a high readiness for light. University Of Gothenburg (Sweden) . 
  8. 原片层体(prolamellar body, PMB)的主要构造如此图:[1]
  9. Selstam E. The Assembly of the Prolamellar Body Membrane. Umeå Plant Science Centre (UPSC Sweden) . 
  10. Sun and shade chloroplast. biology online . 

延伸阅读

参考来源

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