驰龙科

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驰龙科的脚部构造模型

驰龙科(Dromaeosauridae)又译奔龙科,是群类似鸟类的兽脚亚目恐龙。它们是群小型、细长的肉食性恐龙,繁盛于白垩纪。在非正式的用法里,它们通常被称为“盗龙”,这个名称因为电影《侏㑩纪公园》(Jurassic Park)出现的伶盗龙而开始盛行。驰龙科的属名在希腊文意为“奔跑的蜥蜴”,dromeus(δρομευς) 意为“奔跑”,而sauros(σαυρος) 意为“蜥蜴”。

中国鸟龙,驰龙的一种。

  

目录

身体架构

驰龙科的化石被发现于北美洲、欧洲、北非、日本、中国、蒙古、马达加斯加、阿根廷、以及南极洲等地。[1]它们首次出现于中侏㑩纪巴通阶,约1亿6700万年前,并且存活到白垩纪末的马斯特里赫特阶,约6550万年前,存活时间超过1亿年。侏㑩纪的驰龙科化石仅发现牙齿,但没有发现过身体部份的化石。 [2]

驰龙科的独特身体架构,有助于恐龙是种活跃且快速动物的理论,以及恐龙与鸟类是近亲的理论。在罗伯特.巴克(Robert T. Bakker)替约翰.奥斯特伦姆(John Ostrom)的1969年专题论文所做的图解中[3]将恐爪龙描绘成快速奔跑的姿态,这成为史上最具影响力的古生物学重建图。[4]驰龙科具有大型头部、锯齿边缘牙齿、狭窄口鼻部、眼睛向前,显示具有一定程度的立体视觉。[5]如同大部分的兽脚类恐龙,驰龙科的颈部长,呈S状弯曲,身体相当短。它们的手臂长,某些物种的手臂可以在胸前交叉,手部相当大,上有三根长手指,第一指最短,第二指最长,手指上有大型指爪。[6]耻骨末端大,往尾巴基部延伸。第二脚趾上有大型、弯曲趾爪。尾巴修长,尾椎长而低平,第14节尾椎之后缺乏横突(Transverse process)与神经棘。[6]

目前已发现部分驰龙科的身体覆盖着羽毛,包含翼与尾巴上的大型、片状羽毛,可能所有的驰龙科都有羽毛。这个理论是在80年代中晚期首次出现,并在1999年得到证实。这些改变导致驰龙科在电影与重制模型中的形象不断改变。  

鉴定特征

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驰龙科具有以下特征:额骨短而呈T字形,构成上颞孔的前缘、方骨后突接触方轭骨、背椎的椎体横突对(Parapophyses)竖起、独特的第二脚趾、人字形骨与尾椎的前关节突延长,延伸至另外几节脊椎、喙骨上有关节盂窝。[6]  

体型

驰龙科是群小型到中型的恐龙,身长范围从0.5米的小盗龙,到超过6米的犹他盗龙与阿基里斯龙。[7][8]目前所发现最原始的驰龙科是大黑天神龙,身长只有70厘米。这个新发现显示近鸟类的共同祖先可能非常的小,身长约65厘米,体重约600到700公克;近鸟类包含驰龙科、伤齿龙科、以及鸟类。[9]

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足如同其他兽脚类恐龙或原始鸟类,驰龙科以后肢行走。然而,它们只有用第三、第四脚趾支撑身体重量,从足迹化石显示,它们的而第二趾明显地后缩。[10]后缩的第二脚趾上有大型、镰刀状、弯曲趾爪,被认为是作为杀死猎物使用。  

尾巴

驰龙科具有长尾巴。大部分的尾椎有骨质、棒状前关节突,某些物种的尾巴则具有硬化肌腱。在奥斯特伦姆的恐爪龙研究中,他提出这些特征将尾巴硬挺,不易弯曲,惟有尾巴基部可灵活活动。[3]但是,蒙古伶盗龙的一个保存良好标本(编号IGM 100/986),尾巴向后弯曲呈S状,且呈天然状态。这显示它们的尾巴可做出一定程度的平行运动。[11]驰龙科的尾巴被假设在奔跑或滑翔时,作为稳定器或平衡器使用;[11]在顾氏小盗龙与中国鸟龙的一个标本(编号 NGMC 91)的尾巴末端,有羽毛构成的小型、钻石形扇状物,可能作为气动性上的稳定器,以及方向舵使用。[12][13]

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与鸟类的关系驰龙科属于兽脚亚目,与早期的鸟类有许多共同特征。有许多研究讨论过驰龙科与鸟类的关系,随者许多新证据的出现,驰龙科与鸟类关系的假设也不断改变。在2001年,马克.诺瑞尔(Mark Norell)与其同事研究大量的虚骨龙类化石,并提出驰龙科是鸟类的最近亲,两者与伤齿龙科共同属于初鸟纲。诺瑞尔更指出,驰龙科是主鸟类中的一个并系群。[14]在2002年,S.H. Hwang与其同事参考了诺瑞尔的研究与新发现化石,提出鸟类是驰龙科、伤齿龙科两者的近亲。[7]

古生物学界目前的共识多同意Hwang等人的研究,驰龙科与伤齿龙科是最近亲,两者共同组成恐爪龙下目。而恐爪龙下目是鸟类的姊妹生物群,也是鸟类的最近亲。[15]但古生物学界还没有足够证据可指出驰龙科(以及它们的祖先)能否飞行或滑翔。[16]  

相关理论

驰龙科传统上被认为是非鸟类的恐龙,然而有些研究人员认为驰龙科也属于鸟纲演化支。首先,驰龙科具有羽毛,符合传统的鸟类定义-具有羽毛。羽龙意为“隐藏的飞行者”,它们最初因其具有羽毛而被命名为鸟类,造成许多误解。[17]

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目前至少两派研究人员提出驰龙科是从可飞行的祖先演化而来。其中一派主张鸟类先演化出现,乔治.奥利舍夫斯基(George Olshevsky)被认为是这理论的首位提出者。[18]葛瑞格利.保罗(Gregory S. Paul)则提出许多证据,指出驰龙科演化自会飞行的恐龙,可能类似始祖鸟。根据此理论,体型较大的驰龙科是在演化过程中失去飞行能力,如同新西兰的已灭绝恐鸟、以及鸵鸟。[19]在1988年,保罗提出驰龙科与现代鸟类的关系,比始祖鸟与现代鸟类的关系更为接近。但在2002年,保罗改提出驰龙科是始祖鸟的最近亲。[20]

另一派研究人员,例如赖利.马丁(Larry Martin),则提出驰龙科与所有手盗龙类都不是恐龙。马丁并提出鸟类与手盗龙类并非近亲,但在2004年,马丁修正他的理论,认为手盗龙类是鸟类的近亲。马丁认为手盗龙类在演化过程中失去飞行能力,而鸟类演化自非恐龙的主龙类,而兽脚亚目的大部分成员并不属于恐龙。斯特芬.柯瑞克斯(Stephen Czerkas)则认为鸟类演化自非兽脚亚目的恐龙。[21]

在2002年,S.H. Hwang与其同事提出小盗龙是最原始的驰龙科。[7]在2003年,徐星与其同事根据小盗龙的羽毛、翅膀等特征,提出驰龙科的祖先能够滑翔。而体型较大的驰龙科则在演化过程中失去滑翔能力,成为陆栖动物。[22]

在2005年,Mayr与Peters叙述了一个在怀俄明州瑟莫普利斯镇发现的良好始祖鸟标本,发现始祖鸟的生理结构比原先认知的更类似恐龙。另外,他们还类似驰龙科的强烈弯曲第二趾爪、原始上颚、未反转后趾。Mayr与Peters的种系发生学研究提出孔子鸟与小盗龙的亲缘关系更为接近,而离始祖鸟较远,使初鸟纲成为并系群演化支。他们更提出其近鸟类祖先能够飞行或滑翔,而驰龙科与伤齿龙科随后失去飞行或滑翔能力。[23][24]Corfe与Butler则以研究方法层面提出反对意见。[25]

在2007年,另有其他的理论出现。艾伦.特纳(Alan Turner)与其同事命名了一种新驰龙科——大黑天神龙,大黑天神龙是最基础、原始的驰龙科,比小盗龙更原始。大黑天神龙具有短手臂,无法滑翔。特纳等人认为飞行能力演化自初鸟类,而驰龙科的祖先无法飞行、滑翔。根据亲缘分支分类法研究,原始的大黑天神龙显示驰龙科的祖先无法飞行。[26]  

分类

在1992年,W.D. Matthew与巴纳姆.布郎(Barnum Brown)建立了驰龙亚科,当时只包含驰龙属,属于现在已废止的恐爪

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龙科。[27]驰龙科与伤齿龙科共同组成恐爪龙下目。

驰龙科的各亚科经常因为新的研究而改变成员内容,但大致上包含以下各生物群。而且许多成员的保存状态不好,无法分类到任一亚科之中,例如最基底的大黑天神龙。

半鸟亚科是驰龙科中最基础的亚科。[9]半鸟亚科是个充满谜题的生物群,是最少得到理论支持的亚科,其中有些或全部的成员可能并不属于驰龙科。其中较大、生活于地面的成员,例如鹫龙与半鸟,显示出强烈的飞行适应,但它们可能过大而不能飞行。另一个成员胁空鸟龙的体型非常小,拥有发展良好的翼,并有羽茎瘤(飞羽的附着点)的证据,它们即有可能有飞行能力。

小盗龙亚科是驰龙科中第二原始的演化支。小盗龙亚科包含许多最小的驰龙科恐龙,并显示出树栖生活的证据。所有驰龙科的皮肤痕迹证据都来自于小盗龙亚科,所有小盗龙亚科都覆盖者羽毛并拥有发展良好的翼。如同半鸟亚科,有些物种可能拥有主动飞行能力。

伶盗龙亚科传统上包含伶盗龙、恐爪龙、以及蜥鸟盗龙,而新发现的白魔龙可能属于伶盗龙亚科,而蜥鸟盗龙的分类位置仍未确定。

驰龙亚科通常包含体型中到大的物种,并拥有箱形的头颅骨;其他的亚科通常拥有狭窄的口鼻部。

蜥鸟盗龙亚科是尼克.朗里奇(Nick Longrich)与菲力.柯尔(Phil Currie)在2009年建立的新分类单元。西爪龙的发现,使得斑比盗龙不属于小盗龙亚科。于是他们建立蜥鸟盗龙亚科,以包含蜥鸟盗龙与近亲斑比盗龙。

以下驰龙科各属的分类表是根据赛里诺(2005年)、森特(2004年)、马克维奇等人(2005)、诺瑞尔等人(2006年)、以及特纳(2007年)等人的研究而来;但不包含发现于英格兰的侦察龙。[28][15][29][30][26]  

系统发生学

驰龙科 Dromaeosauridae 似驰龙 Dromaeosauroides 栾川盗龙 Luanchuanraptor 大黑天神龙 Mahakala 火盗龙 Pyroraptor ?乌奎洛龙 Unquillosaurus 瓦尔盗龙 Variraptor 驰龙亚科 Dromaeosaurinae 阿基里斯龙 Achillobator 驰龙 Dromaeosaurus 犹他盗龙 Utahraptor 小盗龙亚科 Microraptorinae 羽龙 Cryptovolans 纤细盗龙 Graciliraptor 西爪龙 Hesperonychus 小盗龙 Microraptor 中国鸟龙 Sinornithosaurus ?Shanag 蜥鸟盗龙亚科 Saurornitholestinae 野蛮盗龙 Atrociraptor 斑比盗龙 Bambiraptor 蜥鸟盗龙 Saurornitholestes 半鸟亚科 Unenlagiinae 南方盗龙 Austroraptor 鹫龙 Buitreraptor 内乌肯盗龙 Neuquenraptor 胁空鸟龙 Rahonavis 半鸟 Unenlagia 伶盗龙亚科 Velociraptorinae 恶灵龙 Adasaurus 恐爪龙 Deinonychus ?依特米龙 Itemirus 侦察龙 Nuthetes 白魔龙 Tsaagan 伶盗龙 Velociraptor 在1998年,保罗.塞里诺(Paul Sereno)将驰龙科定义为一个演化支:包含驰龙,但不包含伤齿龙、似鸟龙、或家麻雀在内的最大天然族群演化支。驰龙科的不同亚科都曾被定义为演化支过,都常是以驰龙或其他次演化支作为定义基准点;举例而言,马克维奇将半鸟亚科定义为:在驰龙科中,所有亲援关系接近半鸟,而离伶盗龙较远的所有物种。小盗龙类(Microraptoria)是唯一不是亚科的次演化支,森特与其同事在建立时,没有加上亚科的字尾-inae,以避免被误认,并独立于驰龙科之外。[15]但塞里诺则提出不同的定义,并将小盗龙类改名为小盗龙亚科(Microraptorinae),归类于驰龙科之内。但是,这个用法仅出现在他的TaxonSearch database网站,且未在正式文献中出现过。[28]

有些研究人员以及亲缘分支分类法研究,尤其是针对驰龙科中的小型可飞行物种的研究,发现始祖鸟是驰龙科的早期成员。如果始祖鸟属于驰龙科,根据国际动物命名委员会的规定,始祖鸟科将比驰龙科还具有优先权。因此若将始祖鸟包含在内,那驰龙科将改名为始祖鸟科。保罗.塞里诺是首批采用始祖鸟科,而不采用驰龙科的科学家之一。[20]  

古生物学

关于驰龙科第二脚趾的镰刀状趾爪的功能,目前存在者不同的意见。在1969年,当约翰.奥斯特伦姆(John Ostrom)叙述恐爪龙的镰刀状趾爪时,他将这些趾爪解释为类似刀片砍伤用武器,相当类似剑齿虎的犬齿,恐爪龙使用强壮的趾爪来挖开猎物的身体。这个解释被应用到所有驰龙科恐龙身上。然而,Manning等人认为这些趾爪并非当做钩爪使用,并将它们重建为长椭圆形横断面,外围包覆者角质层,而非原先认为的倒泪滴形横断面。[35]在Manning的解释中,第二趾爪可能在猎食大型猎食时,用来协助攀爬用,同时也是种刺伤武器。

曾经在腱龙的化石附近发现一个小群体的恐爪龙化石;腱龙是种大型草食性鸟脚下目恐龙。这发现被解释成驰龙科恐龙以有秩序群体猎食的证据,类似某些现代哺乳类。[36]然而,并非所有古生物学家认为这证据具决定性,而后来的研究显示恐爪龙较可能以无秩序的群体攻击猎物。现代鸟类与鳄鱼(驰龙科的近亲们)显示出很少协调的猎食行为;相反地,它们通常是独自猎食,或是被尸体所吸引,同一物种之内可能存在者这两种不同的方式。以印尼的科摩多龙来说,它们在群体进食的时候,最大型的个体会先进食,并攻击企图先进食的较小型个体;如果较小的个体死亡,将会遭到同类相食。当以这个现象来观察原本被认为是群体猎食的驰龙科恐龙时,则呈现出同时符合科摩多龙与鳄鱼的进食模式。这些地点所发现的恐爪龙骨骸都是来自于未成年体,而遗失的部份可能被其他恐爪龙所吞食,这不符合原先所认为的群体猎食行为。[37]

在2007年,科学家们在中国山东省发现了第一个大量的驰龙科足迹化石。这个足迹化石可能是由体型接近阿基里斯龙的大型驰龙科恐龙所留下,而且是由六个相近大小的个体,沿者海岸共同前进。这些个体相距约一米,朝同一方向缓慢前进。研究人员提出,这个足迹化石可证明驰龙科的某些物种过者群体生活。虽然该足迹化石并不能明确指出驰龙科的猎食行为,但无法排除它们以群体猎食的可能性。此外,该发现还支持了驰龙科在行走时,第二脚趾后缩、离地的假设。[10]  

羽毛

有许多的证据显示,驰龙科的身体覆盖者羽毛。有些驰龙科化石的手部、手臂、尾巴,保存者长的正羽,而身体则保存者绒羽。[38][22]另外有些化石,虽然没有保存羽毛,但前臂骨头上则有突起物,可能在生前是羽毛的附着处。[39]整体而言,驰龙科的羽毛型态非常类似始祖鸟。[22]

第一种被发现有明显羽毛证据的驰龙科恐龙是中国鸟龙,由徐星等人于1999年在中国发现。[38]许多其他的驰龙科化石曾发现羽毛覆盖者身体,有些拥有完全发展的有羽毛翅膀。有些物种甚至显示出后肢为第二对翼的证据,包括小盗龙与羽龙。[22]因为羽毛痕迹只会在细致的沉积层中保存下来,有些发现于粗糙岩层中的化石保有了羽茎瘤,羽茎瘤是鸟类的飞羽附着点。胁空鸟龙与伶盗龙的化石都发现了羽茎瘤,显示它们的前肢具有羽毛。因此,大型、居住于地面的驰龙科恐龙极可能拥有羽毛,如同大部分的现代无法飞行鸟类仍保有它们的飞羽。[19][39]虽然有些科学家主张,大型驰龙科失去了部份或全部的羽毛,但伶盗龙的羽茎瘤被视为是所有的驰龙科都具有羽毛的证据。[40][39]  

科学分类

界: 动物界Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目 兽脚亚目 Theropoda
下目: 恐爪龙下目 Deinonychosauria
科: 驰龙科 Dromaeosauridae (Matthew & Brown, 1922)

  

亚科

1.驰龙亚科 Dromaeosaurinae

2.小盗龙亚科 Microraptorinae

3.蜥鸟盗龙亚科 Saurornitholestinae

4.半鸟亚科 Unenlagiinae

5.伶盗龙亚科 Velociraptorinae

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