糖酵解

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糖酵解详细过程
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糖酵解(glycolysis)这一名词来源于希腊语glykos的词根,是甜的意思。lysis是分解或解开的意思。糖酵解过程被认为是生物最古老、最原始获取能量的一种方式。在自然发展过程中出现的大多数较高等的生物,虽然进化为利用有氧条件进行生物氧化获取大量的自由能,但仍保留了这种最原始的方式。  

目录

过程

糖酵解是指在氧气不足条件下,葡萄糖糖原分解为乳酸的过程,此过程中伴有少量ATP的生成。这一过程是在细胞质中进行,不需要氧气,每一反应步骤基本都由特异的酶催化。在缺氧条件下丙酮酸则可在乳酸脱氢酶的催化下,接受磷酸丙糖脱下的氢,被还原为乳酸。

而有氧条件下的糖的氧化分解,称为糖的有氧氧化,丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环,生成CO2和H2O。

糖的有氧氧化和糖酵解在开始阶段的许多步骤是完全一样的,只是分解为丙酮酸以后,由于供氧条件不同才有所分歧。

糖酵解总共包括10个连续步骤,均由对应的酶催化。

总反应为:葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+ ——>2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H++2H2O

丙酮酸(CH3COCOOH)+2NADH —可逆—>乳酸(CH3CHOHCOOH)+2NAD+

糖酵解可分为二个阶段,活化阶段和放能阶段。  

活化阶段

(1)葡萄糖磷酸化

葡萄糖氧化是放能反应,但葡萄糖是较稳定的化合物,要使之放能就必须给与活化能来推动此反应,即必须先使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态,活化一个葡萄糖需要消耗1个ATP,一个ATP放出一个高能磷酸键,大约放出30.5kj自由能,大部分变为热量而散失,小部分使磷酸与葡萄糖结合生成葡萄糖-6-磷酸。催化酶为己糖激酶

(2)葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸。催化酶为葡萄糖磷酸异构酶

(3)生成果糖-1、6-二磷酸。催化酶为6-磷酸果糖激酶-1。

1个葡萄糖分子消耗了2个ATP分子而活化,经酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子。  

放能阶段

(4)果糖-1、6-二磷酸断裂成3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)和磷酸二羟丙酮,催化酶为醛缩酶

(5)磷酸二羟丙酮很快转变为3-磷酸甘油醛。催化酶为丙糖磷酸异构酶。

以上为第一阶段,1个C的葡萄糖转化为2个C化合物PGAL,消耗2个ATP用于葡萄糖的活化,如果以葡萄糖-1-磷酸形式进入糖酵解,仅消耗一个ATP。这一阶段没有发生氧化还原反应。

(6)3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate),释放出两个电子和一个H+, 传递给电子受体NAD+,生成NADH+ H+,并且将能量转移到高能磷酸键中。催化酶为3-磷酸甘油醛脱氢酶

(7)不稳定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸键,生成3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate),能量转移到ATP中,一个、3-二磷酸甘油酸生成一个ATP。催化酶为磷酸甘油酸激酶。此步骤中发生第一次底物水平磷酸化

(8)3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)。催化酶为磷酸甘油酸变位酶

(9)2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP(phospho-enol-pyruvate)。催化酶为烯醇化酶

(10)PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸。催化酶为丙酮酸激酶。此步骤中发生第二次底物水平磷酸化。

以上为糖酵解第二个阶段。一分子的PGAL(phosphoglyceraldehyde)在酶的作用下生成一分子的丙酮酸。在此过程中,发生一次氧化反应生成一个分子的NADH,发生两次底物水平的磷酸化,生成2分子的ATP。这样,一个葡萄糖分子在糖酵解的第二阶段共生成4个ATP和2个NADH+H+,产物为2个丙酮酸。在糖酵解的第一阶段,一个葡萄糖分子活化中要消耗2个ATP,因此在糖酵解过程中一个葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同时,净得2分子ATP,2分子NADH,和2分子水。  

限速酶

糖酵解的关键酶:有3个,即己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶,它们催化的反应基本上都是不可逆的。

重要性:6-磷酸果糖激酶-1>丙酮酸激酶>己糖激酶

ATP/AMP比值的高低对6-磷酸果糖激酶-1活性的调节有重要意义。当ATP浓度较高时,6-磷酸果糖激酶-1几乎无活性,糖酵解作用减弱;当AMP累积,ATP较少时,酶活性恢复,糖酵解作用加强;此外,H

+也可抑制6-磷酸果糖激酶-1的活性,这样可防止肌肉中形成过量的乳酸。  

发现

1897年,德国生化学家 E.毕希纳发现离开活体的酿酶具有活性以后,极大地促进了生物体内糖代谢的研究。酿酶发现后的几年之内,就揭示了糖酵解是动植物和微生物体内普遍存在的过程。英国的F.G.霍普金斯等于1907年发现肌肉收缩同乳酸生成有直接关系。英国生理学家A.V.希尔,德国的生物化学家O.迈尔霍夫、O.瓦尔堡等许多科学家经历了约20年,从每一个具体的化学变化及其所需用的酶、辅酶以及化学能的传递等各方面进行探讨,于1935年终于阐明了从葡萄糖(6碳)转变其中乳酸(3碳)或酒精(2碳)经历的12个中间步骤,并且阐明在这过程中有几种酶、辅酶和ATP等参加反应。

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