乙醛酸循环

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植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后,在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸;此琥珀酸可用于糖的合成,该过程称为乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle,GAC)。动物和人类细胞中没有乙醛酸体,无法将脂肪酸转变为糖。植物和微生物有乙醛酸体。油料植物种子(花生、油菜、棉籽等)萌发时存在着能够将脂肪转化为糖的乙醛酸循环。水稻盾片中也分离出了乙醛酸循环中的两个关键酶——异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶。  

化学历程

脂肪酸经过β-氧化分解为乙酰CoA,在柠檬酸合成酶的作用下乙酰CoA与草酰乙酸缩合为柠檬酸,再经乌头酸催化形成异柠檬酸。随后,异柠檬酸裂解酶(isocitratelyase)将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸。再在苹果酸合成酶(malate synthetase)催化下,乙醛酸与乙酰CoA结合生成苹果酸。苹果酸脱氢重新形成草酰乙酸,可以再与乙酰CoA缩合为柠檬酸,于是构成一个循环。其总结果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸,反应方程式如下:

2乙酰CoA+NAD+→琥珀酸+2CoA+NADH+H+

琥珀酸由乙醛酸体转移到线粒体,在其中通过三羧酸循环的部分反应转变为延胡索酸、苹果酸,再生成草酰乙酸。然后,草酰乙酸继续进入TCA循环或者转移到细胞质,在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEP carboxykinase)催化下脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),PEP再通过糖酵解的逆转而转变为葡萄糖6磷酸并形成蔗糖

油料种子在发芽过程中,细胞中出现许多乙醛酸体,贮藏脂肪首先水解为甘油和脂肪酸,然后脂肪酸在乙醛酸体内氧化分解为乙酰CoA,并通过乙醛酸循环转化为糖,直到种子中贮藏的脂肪耗尽为止,乙醛酸循环活性便随之消失。淀粉种子萌发时不发生乙醛酸循环。可见,乙醛酸循环是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径。

以后在研究蓖麻种子萌发时脂肪→糖类的转化过程中,对上述乙醛酸循环途径作了修改。一是乙醛酸与乙酰CoA结合所形成的苹果酸不发生脱氢,而是直接进入细胞质逆着糖酵解途径转变为蔗糖。二是在乙醛酸体和线粒体之间有“苹果酸穿梭”发生。

通过“苹果酸穿梭”和转氨基反应解决了乙醛酸体内NAD+的再生和OAA的不断补充,这对保证GAC的正常运转是至关重要的。  

特点和生理意义

乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物。但是,它们是两条不同的代谢途径。乙醛酸循环是在乙醛酸体中进行的,是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。而三羧酸循环是在线粒体中完成的,是与糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。

油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物是通过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用。

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